Выбери характерные особенности экосистемы озера. Экологическая система: понятие, суть, типы и уровни

Озерные экосистемы являются яркими примерами стоячих экосистем. К стоячим относятся застойные или слаботекущие воды (от латинского Lentus-вялый). Стоячие воды колеблются от прудов, озер до водно-болотных угодий, и большая часть этой статьи относится к стоячим экосистемам в целом. Стоячие экосистемы можно сравнить с текучими экосистемами, в которые входят текучие наземные воды, такие как реки и ручьи. Вместе эти два поля формируют более широкую область исследования пресной воды или водной экологии.

Стоячие системы разнообразны, начиная от маленького, временного бассейна дождевой воды на несколько сантиметров, до глубокой озера Байкал, который имеет максимальную глубину 1740 м. Общее различие между бассейнами прудов и озер является расплывчатым, но Браун утверждает, что пруды и бассейны имеют освещенные придонные области, в то время как озера нет. Кроме того, некоторые озера стали сезонно расслаиваться (обсуждается более подробно ниже). Пруды и бассейны имеют две области: пелагическая зона открытой воды, и бенталь, который включает регионы дна и берега.Так как озера имеют нижние глубокие регионы, которые не подвергаются воздействию света, эти системы имеют дополнительную зону, глубинную (профундали). Эти три области могут иметь очень разные абиотические условия и, следовательно, множества видов, которые специально адаптированы к жизни там.

Важные абиотические факторы

Свет

Свет поставляет солнечную энергию, необходимую для управления процессом фотосинтеза , основным источником энергии стоячих систем (Бронмарк и Хэнсон, 2005). Количество полученного света зависит от комбинации нескольких факторов. Небольшие пруды могут возникнуть из-за затенения окружающими деревьями, а облачный покров может повлиять на наличие света во всех системах, независимо от их размера. Сезонные и суточные колебания также играют роль в легкости доступности, потому что чем меньше угол, под которым свет падает на воду, тем больше света теряется при отражении. Это известно как закон Бера (Гиллер и Малмквист, 1998). После того как свет проникает через поверхность, он также может быть разбросаны на частицы, взвешенных в толще воды. Это рассеяние снижает общее количество света с увеличением глубины (Мосс 1998, Калфф 2002). Озера разделены на световые и афотические зоны, предварительно принимающие свет и в дальнейшем полностью его рассеивающие, что делает его лишенным фотосинтетического потенциала (Бронмарк и Хэнсон, 2005). В соответствии с зональностью озера, считается, что пелагические и бентосные зоны лежат в пределах световой области, в то время как профундали в афотической зоне (Браун, 1987).

Температура

Температура является важным абиотическим фактором в стоячих экосистем, поскольку большая часть биоты пойкилотермна , где внутренняя температура тела определяется окружающей системой. Вода может нагреваться или охлаждаться посредством излучения с поверхности и теплопроводности из воздуха или окружающего субстрата (Гиллер и Малмквист, 1998). Мелкие водоемы часто имеют непрерывный градиент температуры - от теплых вод на поверхности до холодных вод на дне. Кроме того, флуктуации температуры могут быть очень большими в этих системах, как суточные, так и сезонные (Браун, 1987).

В больших озерах температурные режимы очень отличаются (Рис. 1) . В регионах с умеренным климатом, например, при увеличении температуры воздуха, ледяной слой, сформированный на поверхности озера, распадается, оставляя воду при температуре приблизительно 4 ° С. Это температура, при которой вода имеет самую высокую плотность. По ходу сезона, более нагретый воздух разогревает поверхностные воды, что делает их менее плотными. Более глубокие воды остаются прохладными на ощупь и плотными из-за снижения интенсивности проникновения света. Когда начинается лето, два различных слоя с такой большой разницей температур между ними остаются стратифицированными. Нижняя холодная зона в озере называется гиполимнион. Верхняя теплая зона называется эпилимнион. Между этими зонами находится полоса быстрого изменения температуры, которая называется термоклин. В более холодный осенний сезон, потери тепла на поверхности охлаждают и эпилимнион. Когда температура в двух зонах находится примерно равна, воды начинают снова перемешиваться, чтобы создать равномерную температуру, это событие называют переворотом озера. В зимнее время происходит обратная стратификация, воды вблизи поверхности охлаждаются, замерзают, а теплые, но плотные воды остаются вблизи дна. Устанавливается термоклин, и цикл повторяется (Браун, 1987, Бронмарк и Ханссон, 2005).

Ветер

В открытых системах, ветер может создать турбулентные, спиральные поверхностные токи, называемые вращения Ленгмюра. Эти токи еще недостаточно хорошо изучены, но очевидно, что они включают в себя некоторое взаимодействие между горизонтальными поверхностными течениями и поверхностными гравитационными волнами.Видимым результатом этих вращений, который можно увидеть в любом озере, являются поверхность из линий, которые проходят параллельно направлению ветра. Плавучие частицы и мелкие организмы концентрируются во вспениваниях на поверхности, не плавучие объекты находятся в восходящем потоке между двумя вращениями. Объекты с нейтральной плавучестью, как правило, должны быть равномерно распределены в толще воды (Калфф 2002, Бронмарк и Ханссон, 2005). Эта турбулентность перемешивает питательные вещества в толще воды, что делает её важным для многих пелагических видов, однако её влияние на донные и придонные организмы является минимальной (Калфф 2002). Степень питательной циркуляции зависит от системы факторов, таких как сила и продолжительность ветра, а также глубины и производительности озера или бассейна.

Химия

Кислород необходим для дыхания организмов.Количество кислорода, присутствующего в стоячей воде, зависит от: 1) области прозрачной воды, имеющей доступ к воздуху, 2) циркуляции воды в системе и 3) количества кислорода, который образуется и используется организмами (Браун, 1987). В мелководных, богатых растительностью бассейнах могут быть большие колебания большой концентрации кислорода, происходящие из-за фотосинтеза в течение дня и очень низких его значений в ночь, когда дыхание является доминирующим процессом первичных производителей. Тепловое расслоение в больших системах также может влиять на количество кислорода, присутствующего в различных зонах. Эпилимнион является зоной, богатой кислородом, так как он быстро циркулирует, получая кислород из контакта с воздухом. Гиполимнион, в свою очередь, циркулирует очень медленно и не имеет атмосферного контакта. Кроме того, в гиполимнионе меньше зеленых растений, так что меньше кислорода высвобождается в результате фотосинтеза. Весной и осенью, когда эпилимнион и гиполимнион смешиваются, кислород распределяется более равномерно в системе (Браун, 1987). Низкий уровень кислорода характерен профундали из-за накопления разлагающихся растительности и животных остатков, которые падают «дождями» вниз из пелагических и бентальных зон и невозможности поддержки первичными производителями (Браун, 1987).

Фосфор важен для всех организмов, потому что это - компонент ДНК и РНК и вовлечен в метаболизм клетки как компонент ATP и АВТОМАТИЧЕСКОЙ ОБРАБОТКИ. Кроме того, фосфор в больших количествах не найден в пресноводных системах, ограничившись фотосинтезом в основных производителях, делая его главным детерминантом непроточного системного производства. Цикл фосфора сложен, но модель, обрисованная в общих чертах ниже, описывает основные положения. Фосфор, главным образом, входит в водоем или озеро через сток водораздела или атмосферным осаждением. После входа в систему реактивная форма фосфора обычно поднимается морскими водорослями и макрофитами, которые выпускают нереактивный состав фосфора как побочный продукт фотосинтеза. Этот фосфор может дрейфовать вниз и стать частью бентического или профундического осадка, или может быть повторно минерализован к реактивной форме микробами в водяном столбе. Точно так же нереактивный фосфор в осадке может быть повторно минерализован в реактивную форму (Бренмарк и Ханссон, 2005). Отложения обычно более богаты фосфором, чем вода озера, однако, необходимо учитывать, что у этого питательного вещества может быть долгое время расположения там, прежде чем оно будет повторно минерализовано и введено в систему (Калфф, 2002).

Непроточная биотическая система

Бактерии

Первичные производители

Морские водоросли, включая фитопланктон и перифитон, являются основными фотосинтезаторами в водоемах и озерах. Многие разновидности имеют более высокую плотность, чем вода, что заставляет их снизиться и остаться в бентосе. Чтобы бороться с этим, фитопланктон разработал механизм изменения плотности путём формирования вакуоли и газовых пузырьков, или изменяя их форму, чтобы вызвать сопротивление, замедляя спуск. Очень сложная адаптация, используемая небольшим количеством разновидностей, является кнутом, подобным хвосту, который может установить вертикальное положение и позволить движение в любом направлении. Фитопланктон может также поддерживать своё присутствие в водяном столбе, будучи распространенным во вращениях Лангмюра. Морские водоросли перифит, с другой стороны, присоединены к основанию. В озерах и водоемах они могут покрыть все бентические поверхности. Оба типа планктона важны как источники пищи и как кислородные поставщики.

Водяные растения, живущие и в бентических, и в морских зонах могут быть сгруппированы согласно их манере роста: 1) всплывающий = прикрепленный к дну, но с листьями и цветами, расположенными на поверхности, 2) с плавающими листьями = прикрепленный к дну, но с плавающими листьями, 3) подводный = растущий ниже поверхности и 4) свободно плавающие макрофиты = не внедренные в основании и плавающие на поверхности. Эти различные формы макрофитов обычно находятся в различных областях бентической зоны вместе со всплывающей растительностью, близкой к береговой линии, тогда как макрофиты с листом плавания сопровождаются подводной растительностью. Свободное плавание макрофитов может происходить где угодно на поверхности системы.

Водяные растения более подвижны, чем их земные коллеги, потому что вода имеет более высокую плотность, чем воздух. Это делает структурную жесткость растений неважной в озерах и водоемах (кроме воздушных стеблей и листьев). Таким образом, листья и стебли большинства водяных растений используют меньше энергии, чтобы построить и поддерживать древесную ткань, вместо этого инвестируя избыток этой энергию в быстрый рост. Чтобы бороться с давлением, вызываемым ветром и волнами, растения должны быть и гибкими, и жесткими. Свет, глубина воды и типы основания - наиболее важные факторы, управляющие распространением затопленных водяных растений. Макрофиты - источники еды, кислорода и среда обитания в бентической зоне, но не могут проникнуть через глубины афотической зоны и, следовательно, не найдены там.

Беспозвоночные

Зоопланктон - крошечные животные, временно подвешенные в водяном столбе. Как фитопланктон, эти виды разработали механизмы, которые препятствуют их снижению в более глубокие воды, включая вызывающие сопротивление формы тела и активно щелкающие придатки, такие как антенны или шипы. Существование в водяном столбе может иметь преимущества с точки зрения питания, но в этой зоне отсутствуют листья зоопланктона refugia, уязвимого для хищничества. В ответ некоторые разновидности, особенно вид Дафний совершают ежедневные вертикальные миграции в водяном столбе, пассивно снижаясь к более темным, более низким глубинам в течение дня и активно двигаясь к поверхности в течение ночи. Кроме того, поскольку условия в непроточной системе могут быть довольно переменными в различные сезоны, зоопланктон имеет способность переключиться с откладывания обычных яиц к покоящимся яйцам, когда отсутствует еда, температура падает ниже 2 °C, или если высоко изобилие хищника. У этих покоящихся яиц есть состояние покоя или период дремоты, который позволяет зоопланктону дожидаться условий, которые более благоприятны для выживания, когда они наконец вылупятся. Беспозвоночные, которые населяют бентическую зону, преимущественно доминируют над маленькими разновидностями и являются видами, богатыми по сравнению с зоопланктоном открытой воды. Они включают Ракообразных (например, крабы, речной рак и креветки), моллюски (например, моллюски и улитки), и многочисленные типы насекомых. Эти организмы главным образом найдены в областях роста макрофитов, богатые ресурсами, очень насыщенная кислородом вода и самая теплая часть экосистемы. Структурно разные "кровати" макрофитов - важные места для накопления органического вещества, предоставляющие идеальную область для колонизации. Отложения и растения также предлагают большую защиту от хищных рыб.

Очень немного беспозвоночных в состоянии населять холодную, темную и бедную кислородом профундическую зону. Те, которые могут, часто красного цвета из-за присутствия больших количеств гемоглобина, который значительно увеличивает количество кислорода, который несут к клеткам. Поскольку концентрация кислорода в этой зоне низкая, большинство видов строит тоннели или занимает его у тех, кто может перетащить его сквозь толщу воды с минимальными потерями энергии.

Рыбы и другие позвоночные

У рыб есть диапазон физиологической терпимости, который зависит от того, к каким разновидностям они принадлежат. У них различные летальные температуры, требования растворенного кислорода и необходимость в метании икры, которые основаны на их уровнях активности и поведении. Поскольку рыбы очень мобильны, они в состоянии менять неподходящие абиотические факторы в одной зоне, просто двигаясь к другой. Едок детрита в профундической зоне, например, который попал в пониженную концентрацию кислорода, может питаться ближе к бентической зоне. Рыба может также изменять своё место жительства во время различных периодов её жизненного цикла: вначале оседает в гнезде, затем перемещается в слабую бентическую зону, чтобы развиться в защищенной окружающей среде с пищевыми ресурсами, и, наконец, в морскую зону, как взрослый.

Также другие позвоночные таксоны населяют непроточные системы. Они включают амфибий (например, саламандры и лягушки), рептилий (например, змеи, черепахи и аллигаторы), и большое количество разновидностей водоплавающей птицы. Большинство этих позвоночных животных тратит часть своего времени в земных средах обитания, и, таким образом, непосредственно не затронуты абиотическими факторами в озере или водоеме. Многие виды рыбы важны как потребители и разновидности добычи более крупным (упомянутым выше) позвоночным животным.

Трофические взаимоотношения

Первичные производители

Непроточные системы получают большую часть своей энергии от фотосинтеза, который выполняется водяными растениями и морскими водорослями. Этот коренной процесс включает в себя комбинирование углекислого газа, воды и солнечной энергии, чтобы произвести углеводы и растворенный кислород. В озере или водоеме, потенциальный темп фотосинтеза обычно уменьшается с глубиной из-за ослабления интенсивности света. Однако, фотосинтез часто протекает, главным образом, в нескольких миллиметрах от поверхности, вероятно, из-за препятствования ему ультрафиолетовыми лучами. Точная глубина и фотосинтетические темпы этой кривой - определенная система и зависит от: 1) всей биомассы фотосинтезирующих клеток, 2) количества материалов, уменьшающих лучи и 3) изобилия и частотного диапазона пигментов, абсорбирующих свет (т.е. хлорофиллы) в фотосинтезировании клеток. Энергия, созданная этими первичными производителями, важна для сообщества, потому что она передается более высоким трофическим уровням через потребление.

Бактерии

Подавляющее большинство бактерий в озерах и водоемах получает энергию, перерабатывая останки животных и растительности. В морской зоне мертвая рыба и случайный аллохтонный опад - примеры макрочастиц грубого органического вещества (CPOM>1 мм). Бактерии перерабатывают их в микрочастицы органического вещества (FPOM<1 мм) и затем далее в удобоваримые питательные вещества. Маленькие организмы, такие как планктон, также характеризуются как FPOM. Очень низкие концентрации питательных веществ потеряны во время разложения, потому что бактерии используют их, чтобы построить их собственную биомассу. Бактерии, однако, поглощаются простейшими, которые, в свою очередь, потребляются зоопланктоном, и затем выше по трофическим уровням. Питательные вещества, включая те, которые содержат углерод и фосфор, повторно вводятся в водяной столб на любом из уровней этой пищевой цепи через выделения или смерть организма, делая их доступными снова для бактерий. Этот цикл регенерации известен как микробная петля и является ключевым компонентом непроточных пищевых сетей.

Разложение органических материалов может продолжиться в бентических и придонных зонах, если останки проваливаются по водяному столбу прежде чем быть полностью переваренными морскими бактериями. В самом большом изобилии бактерии найдены в отложениях, где они, как правило, в 2-1000 раз более распространены, чем в водяном столбе.

Придонные беспозвоночные

У придонных беспозвоночных из-за их высокого богатства разновидностей есть много методов захвата добычи. Фильтрующие создают ток через сифоны или бьющиеся ресницы, чтобы протянуть воду и её пищевое содержание к себе для процеживания. Травоядные используют приспособления для очистки, измельчения и рубки, чтобы питаться морскими водорослями и макрофитами. Собиратели прочесывают отложения, выбирая определенные частицы с хищными придатками. Беспозвоночные, питающиеся отложениями, потребляют осадок без разбора, переваривая любой органический материал, который он содержит. Наконец, некоторые беспозвоночные хищники захватывают и поглощают живых животных. Придонная зона является родиной уникальной группы фильтрующих, которые используют слабые движения тела, чтобы протянуть ток через норы, которые они создали в отложениях. Этот способ кормления требует наименьшего количества движений, позволяя этим разновидностям сохранить энергию. Небольшое количество беспозвоночных таксонов является хищниками в придонной зоне. Эти разновидности, вероятно, из других областей и прибывают в эти глубины только питаться. Подавляющее большинство беспозвоночных в этой зоне питаются отложениями, получая энергию из окружающих остатков.

Рыбы

Пищевые цепи непроточных водоемов

Как отмечено в предыдущих секциях, непроточная биоматерия связана в сложной паутине трофических отношений. Эти организмы, как можно полагать, свободно связаны с определенными трофическими группами (например, основные производители, травоядные животные, первичные плотоядные животные, вторичные плотоядные животные, и т.д.). Ученые развили несколько теорий чтобы понять механизмы, которые управляют изобилием и разнообразием в пределах этих групп. Очень похоже, нисходящие процессы говорят о том, что изобилие таксонов добычи зависит от действий потребителей на высших трофических уровнях. Как правило, эти процессы работают только между двумя трофическими уровнями без эффекта на другие. В некоторых случаях, однако, водные системы испытывают трофический каскад; например, это может происходить, если первичные производители испытывают меньшее давление от травоядных животных, потому что эти травоядные животные подавлены плотоядными животными. Восходящие процессы функционируют, когда изобилие или разнообразие членов более высоких трофических уровней зависит от доступности или качества ресурсов более низких уровней. Наконец, объединенная теория регулирования, bottom-up&top-down, объединяет предсказанные влияния доступности ресурса и потребителей. Это предсказывает, что трофические уровни, близкие к самым низким трофическим уровням будут больше всего под влиянием восходящих сил, в то время как нисходящие эффекты должны быть самыми сильными на высших уровнях.

Разнообразие и образцы сообществ

Богатство на локальном уровне

Биоразнообразие непроточной системы увеличивается с площадью поверхности озера или водоема. Это заключается в более высокой вероятности нахождения наземных разновидностей в большой системы. Кроме того, поскольку у больших систем, как правило, более многочисленное население, шанс исчезновения видов уменьшен. Дополнительные факторы, включая температурный режим, pH фактор, доступность питания, сложность среды обитания, процент видообразования, соревнование и хищничество связаны с числом разновидностей, представленных в пределах систем.

Наследование образцов в планктонных сообществах - модель PEG

Фитопланктон и сообщества зоопланктона в системах озера подвергаются сезонной последовательности относительно питательной доступности, хищничества и соревнования. Соммер и др. описал эти образцы как часть модели Plankton Ecology Group (PEG) с 24 заявлениями, построенными из анализа многочисленных систем. Следующее включает в себя подмножество этих заявлений, как объяснил Бренмарк и Ханссон , последовательность иллюстрирования через единственный сезонный цикл:

Зима: 1. Увеличенная питательная и световая доступность приводит к быстрому росту фитопланктона к концу зимы. Доминирующие разновидности, такие как диатомовые водоросли, являются маленькими и имеют быстрые возможности роста. 2. Этот планктон потребляется зоопланктоном, которые становятся доминирующими таксонами планктона.

Весна: 3. Происходит фаза очищения воды, поскольку население фитопланктона истощается из-за увеличенного хищничества растущим числом зоопланктона.

Лето: 4. Изобилие зоопланктона уменьшается в результате уменьшенной добычи фитопланктона и увеличенного хищничества молодью. 5. С увеличенной питательной доступностью и уменьшенным хищничеством от зоопланктона, развивается разнообразие сообщества фитопланктона. 6. В то время как лето продолжается, питательные вещества становятся исчерпанными в предсказуемом порядке: фосфор, кварц и затем азот. Изобилие различных разновидностей фитопланктона варьируется относительно их биологической потребности в этих питательных веществах. 7. Зоопланктон маленького размера становится доминирующим типом зоопланктона, потому что они менее уязвимы, чтобы быть пойманными хищниками.

Спад: 8. Хищничество рыб уменьшено, понижаются температуры, и зоопланктон всех размеров увеличивается численно.

Зима: 9. Низкие температуры и уменьшенная легкодоступность приводят к более низким показателям основного производства и уменьшению численности фитопланктона. 10. Воспроизводство в зоопланктоне уменьшается из-за понижений температуры и уменьшения числа добычи.

Модель PEG представляет идеализированную версию этой последовательности, в то время как естественные системы известны их изменением.

Широтные модели

Есть хорошо зарегистрированный глобальный пример, который коррелирует уменьшающееся разнообразие растений и животных с увеличивающейся широтой, то есть меньше разновидностей при движении к полюсам. Причина этого примера является одной из самых больших загадок для экологов сегодня. Теории для её объяснения включают энергетическую доступность, климатическую изменчивость, волнение, конкуренция, и т.д. Несмотря на этот глобальный градиент разнообразия, этот пример может быть неубедительным для пресноводных систем по сравнению с глобальными морскими и земными системами. Это точно может быть связано, поскольку Хиллебранд и Азовский нашли, что меньшие организмы (протозоа и планктон) не сильно следовали ожидаемой тенденции, в то время как большие разновидности (позвоночные животные) следовали. Они приписывали это лучшей способности меньших организмов к распространению, что привело к высокому глобальному заселению.

Природные циклы озера

Формирование озер

Озера могут быть сформированы различными путями, но наиболее распространенные кратко обсуждены ниже. Старейшие и крупнейшие системы являются результатом тектонической деятельности. Щелевые озера в Африке, например, результат сейсмической активности вдоль линии разделения двух тектонических плит. Сформированные льдом озера создавались, когда ледники отступали, оставляя позади провалы в формах ландшафта, которые тогда были заполнены водой. Наконец, озера-старицы являются речными,появляясь, когда блуждающий речной изгиб отсекается от главного канала.

Естественное вымирание

Все озера и водоемы получают осадки. Так как эти системы действительно не расширяются, логично предположить, что они будут все более и более становиться мелкими, в конечном счете становясь заболоченными местами или земной растительностью. Продолжительность этого процесса должна зависеть от комбинации уровня отложения осадка и глубины. Мосс дает пример Озера Танганьика, которое достигает глубины 1500 м и имеет ставку отложения осадка 0.5 мм/год. Предполагая, что при отложении осадка без вмешательства антропогенных факторов, эта система должна исчезнуть приблизительно через 3 миллиона лет.

Вмешательство человека

Подкисление

Двуокись серы и окислы азота естественным путём исходят из вулканов, органических соединений в почве, заболоченных мест и морских систем, но большинство этих составов образуются при сгорании угля, нефти, бензина и плавления руд, содержащих серу. Эти вещества распадаются во влаге атмосферы и входят в непроточные системы с помощью кислотного дождя. У озер и водоемов, которые содержат основу, богатую карбонатами, есть естественный буфер, приводящий ни к какому изменению pH фактора. Системы без этой основы, однако, очень чувствительны к кислотным добавкам, потому что у них низкая мощность нейтрализации, приводящая к снижениям pH фактора даже из-за маленьких порций кислоты. При рН≈5-6 уничтожаются многие виды водорослей и сокращается биомасса, что приводит к увеличению водной прозрачности – характерная особенность окисленных озер. В то время как pH фактор становится ниже, вся фауна уменьшает своё разнообразной. Самой значительной особенностью является разрушение воспроизводства рыбы. Таким образом, популяцию в конечном счете составляют из немногие, старые особи, которые в конечном счете умирают и оставляют системы без рыб. Кислотные дожди были особенно вредны для озер в Скандинавии, западной Шотландии, западном Уэльсе и северных восточных Соединенных Штатах.

Эвтрофикация

Эвтрофицированные системы содержат высокую концентрацию фосфора (~30 +µg/L), азота (~1500 +µg/L), или обоих сразу. Фосфор входит в непроточные воды из сточных вод, от необработанных сточных вод или от стока с сельхозугодий. Азот главным образом прибывает из сельскохозяйственных удобрений в стоках или выщелачивания и последующего стекания грунтовой воды. Это увеличение питательных веществ, требуемых для первичных производителей, приводит к крупному увеличению роста фитопланктона, который называют цветением планктона. Это цветение уменьшает водную прозрачность, приводя к потере подводных растений. Вследствие сокращения структуры среды обитания возникают негативные воздействия на виды, которые используют его для размножения, созревания и жизни. Кроме того, большое количество коротко живущего фитопланктона приводит к большому количеству мертвой биомассы, осаждаемой на дне. Бактериям нужно большое количество кислорода, чтобы переработать этот материал, что приводит к уменьшению концентрации кислорода в воде. Это особенно ярко заметно в стратифицированных озерах, когда термоклин предотвращает перемешивание богатой кислородом воды на поверхности с более низкими уровнями. Низкие или бескислородные условия уничтожают существование многих таксонов, которые физиологически не терпимы к этим условиям.

Агрессивные виды

Смотри также

• – Great Lakes Ecosystems
• United States Environmental Protection Agency – Limnology Primer (PDF file)
• Freshwater environmental quality parameters
• Limnology
• Lake aeration
• Man-made lentic water bodies of Maharashtra

Водоемы со стоячей пресной водой в геологическом отношении большей частью относительно молоды.

Продолжительность жизни прудов колеблется от немногих недель или месяцев (для небольших временных прудов) до нескольких сотен лет (для самых больших прудов). Хотя немногие озера, такие, как озеро Байкал в России, являются древними, большинство крупных озер ведет свое начало только с ледникового периода. Можно считать, что экосистемы стоячих вод меняются во времени примерно обратно пропорционально своим размерам. Хотя географическая прерывистость пресноводных водоемов благоприятствует процессу видообразования, отсутствие изоляции во времени этому не способствует. Вообще же говоря, в пресноводных сообществах видовое разнообразие невелико и многие систематические группы (виды, роды, семейства) широко представлены на пространстве континента и даже на пространстве прилегающих континентов. По этой причине, а также потому, что пресноводные бассейны относительно замкнуты с энергетической точки зрения, пруд и был рассмотрен детально как пример экосистемы.

Четкая зональность и стратификация характерны для озер и больших прудов. Различают следующие типы зон: литораль, зону в которой растут прибрежные укореняющиеся водяные растения, лимнетическую зону открытой воды, в которой господствует планктон, и профундаль, глубоководную зону, в которой обитают только гетеротрофы. В озерах умеренного климата летом и зимой создается стратификация слоев воды в отношении температуры в итоге нагреваний и охлаждений. Верхний слой озера, или эпилимнион (от греческого limnion - озеро), временно изолируется от нижнего слоя, или гиполимниона, зоной термоклина, которая действует как барьер в отношении обмена веществами. В результате запас кислорода в гиполимнионе и питательных веществ в эпилимнионе могут оказаться исчерпанными. Весной и осенью, когда температура всей массы воды выравнивается, вновь происходит перемешивание. За этим сезонным омоложением экосистем часто следует «цветение» фитопланктона.

Первичная продукция в экосистемах стоячих вод зависит от химической природы водоема, природы вноса с текучей водой или с суши и глубины водоема. Мелкие озера обычно более плодородны, чем глубокие. Например, один исследователь установил, что улов рыбы в килограммах с 1 га поверхности в нескольких больших канадских озерах был обратно пропорционален их средней глубине. Озера часто разделяют на олиготрофные («малопродуктивные») и эвтрофные («с хорошей продуктивностью») в зависимости от их продуктивности. То, что теперь называют «искусственной эвтрофикацией озер», создало большие неприятности в районах, расположенных по соседству с большими городами и около людных мест летнего отдыха. Неорганические удобрения сточными водами повышают уровень первичной продукции и, возможно, также и рыбной продуктивности, но при этом видовой состав сообщества так изменится, что не будет удовлетворять человека. Например, промысловые рыбы, такие, как форель, нуждающиеся в холодной, чистой, богатой кислородом воде, могут исчезнуть; рост водорослей и других водных растений может оказаться столь пышным, что будет мешать купанию, езде на лодках и ловле рыбы; может случиться, что разлагающиеся органические вещества в воде могут придать ей плохой вкус, даже если ее пропустить через очистительные системы. Таким образом, с точки зрения использования воды и жизни человека на берегу, в биологическом отношении бедное озеро может оказаться более желательным, чем озеро с высокой продуктивностью. Снова парадокс! В некоторых районах биосферы человек делает все возможное для увеличения ее плодородия для своего прокормления, тогда как в других он стремится воспрепятствовать плодородию (путем удаления питательных веществ, ядовитых растений и т. д.) для создания приятной окружающей обстановки. Создание искусственных прудов и озер является одним из выдающихся приемов изменения человеком ландшафта там, где имеется нехватка естественных водоемов. В Соединенных Штатах в настоящее время почти на каждой ферме имеется по крайней мере один собственный пруд; большие водохранилища сооружены практически на каждой реке. Большая доля этой деятельности направлена на пользу и человека, и ландшафта в итоге стабилизации кругооборота воды и питательных веществ, а создание разнообразия в природе является противовесом к обычной тенденции человека делать ландшафт монотонным. Однако погоня за увеличением числа водохранилищ может увести слишком далеко; затопление плодородных земель и получение водоемов, не дающих высоких урожаев, нельзя считать наилучшим способом использования территории.

Люди, по-видимому, плохо подготовлены к изменениям, возникающим по ходу экологических сукцессий в искусственных прудах и озерах. Принято считать, что раз озеро создано, то оно вечно останется неизменным, как небоскреб или мост. На самом же деле в ход вступают все биологические процессы сукцессии, не говоря уже об изменениях в результате эрозии в подчас плохо защищенном русле. Увеличение видового разнообразия и падение чистой продукции сообщества часто приводят к обеднению рыбой по мере старения пруда. Простым решением вопроса (не всегда, однако, желательным или практичным) является периодическая осушка пруда с тем, чтобы масса воды удерживалась на юной или ранней стадии сукцессии. Такое оставление прудов под паром издавна практикуется в Европе и на Востоке.

Поскольку мелкие водоемы могут быть столь же продуктивны, как и равновеликие площади земли, водное хозяйство может быть полезным дополнением к сельскому хозяйству, особенно, если в пахотной земле чувствуется нехватка. Водное хозяйство высоко развито в отношении науки и практики в таких странах, как Япония, где очень высок сбор водорослей, рыбы и двустворчатых моллюсков в хозяйственно освоенных полуестественных водоемах как с пресной, так и с морской водой. Надо отметить, что в рыбоводстве очень важна плотность популяции. Там, где человеческое население густо и ощущает нехватку пищи, в прудах разводят растительноядных рыб вроде карпа; удается получать от 900 до 4500 кг с 1 га в год. Там, где людей мало и они не гонятся за пищей, внимание устремлено на разведение рыб для спортивного рыболовства; рыбы этого типа обычно относятся к хищникам, находятся в конце длинной пищевой цепи, и выход их гораздо ниже, а именно от 90 до 450 кг/га в год.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Экосистема относится к ключевым понятиям экологии. Само слово расшифровывается как "экологическая система". Термин был предложен экологом А. Тенсли в 1935 году. Экосистема объединяет несколько понятий:

• Биоценоз — сообщество живых организмов
• Биотоп — среда обитания этих организмов
• Виды связей организмов в данном ареале обитания
• Обмен веществ, который происходит между этими организмами в данном биотопе.

То есть, по сути, экосистема — это объединение компонентов живой и неживой природы, между которыми происходит обмен энергией. А благодаря этому обмену возможно создание условий, необходимых для поддержания жизни. Основой любой экосистемы на нашей планете является энергия солнечного света.

Для классификации экосистем ученые выбрали один признак — среду обитания. Так удобнее выделять отдельные экосистемы, так как именно ареал обуславливает климатические, биоэнергетические и биологические особенности. Рассмотрим виды экосистем.

Природные экосистемы образуются на земле самостихийно, при участии сил природы. Например, естественные озера, реки, пустыни, горы, леса и т.д.

Агроэкосистемы — это один из видов искусственных экосистем, созданных человеком. Они отличаются слабыми связями между компонентами, меньшим видовым составом организмов, искусственностью взаимообмена, но при этом именно агроэкосистемы наиболее продуктивны. Их человек создает ради получения сельскохозяйственной продукции. Примеры агроэкосистем: пашни, пастбища, сады, огороды, поля, насаженные леса, искусственные пруды...

Лесные экосистемы - это сообщество живых организмов, обитающих на деревьях. На нашей планете треть суши занимают именно леса. Почти половина из них — тропические. Остальные — хвойные, лиственные, смешанные, широколиственные.

В структуре лесной экосистемы выделяют отдельные ярусы. В зависимости от высоты яруса меняется состав живых организмов.

Главными в экосистеме леса являются растения, причем основным является один (реже несколько) видов растения. Все остальные живые организмы — либо потребители, либо разрушители, так или иначе влияющие на обмен веществ и энергией...

Растения и животные являются лишь составной частью какой-либо экосистемы. Так, животные — это важнейший природный ресурс, без которого невозможно существование экосистемы. Они более мобильны, чем растения. И, несмотря на то, что по видовому разнообразию фауна проигрывает флоре, именно животные обеспечивают устойчивость экосистемы, активно участвуя в обмене веществ и энергии.

При этом, все животные образуют генетический фонд планеты, обитая только в тех экологических нишах, где для них созданы все условия для выживания и размножения.

Растения же являются основополагающим фактором для существования любой из экосистем. Именно они чаще всего являются редуцентами — то есть, организмами, перерабатывающими солнечную энергию. А солнце, как уже отмечалось выше — основа существования жизненных форм на Земле.

Если рассматривать представителей флоры и фауны по отдельности, то каждое животное и растение представляет собой микроэкосистему на той или иной стадии существования. Например, ствол дерева по мере его развития — это одна цельная экосистема. Ствол упавшего дерева — это уже другая экосистема. Так же и с животными: эмбрион в стадии размножения можно считать микроэкосистемой...

Водные экосистемы - это системы, приспособленные к жизни в воде. Именно вода определяет уникальность того сообщества живых организмов, которые в ней обитают. Разнообразие видов животных и растений, состояние, устойчивость водной экосистемы зависит от пяти факторов:

• Солености воды
• Процента содержащегося в ней кислорода
• Прозрачности воды в водоеме
• Температуры воды
• Доступности питательных веществ.

Принято разделять все водные экосистемы на два больших класса: пресноводные и морские. Морские занимают более 70% земной поверхности. Это океаны, моря, соленые озера. Пресноводных меньше: большая часть рек, озер, болота, пруды и другие более мелкие водоемы...

Устойчивостью экосистемы называют способность данной системы противостоять изменения внешних факторов и сохранять свою структуру.

В экологии принято выделять два вида устойчивости ЭС:

• Резистентную — это вид устойчивости, при которой экосистема способна сохранять свою структуру и функциональность в неизменном виде, несмотря на изменения внешних условий.
• Упругую — этот вид устойчивости присущ тем экосистемам, которые могут восстанавливать свою структуру после изменения условий или вовсе после разрушения. Например, когда лес восстанавливается после пожара, говорят именно об упругой устойчивости экосистемы.
  Экосистема человека

В человеческой экосистеме доминатным видом будет человек. Такие экосистемы удобнее разделять по сферам:

Экосистема представляет собой устойчивую систему компонентов живого и неживого происхождения, в которой участвуют, как и объекты неживой природы, так и объекты живой природы: растения, животные и человек. Каждый человек, вне зависимости от места рождения и проживания (будь то шумный мегаполис или деревня, остров или большая земля, пр.) является частью экосистемы....

В настоящее время влияние человека на любую экосистему ощущается повсеместно. В своих целях человек либо разрушает, либо улучшает экосистемы нашей планеты.

Так, расточительное отношение к земле, вырубка лесов, осушение болот относят к разрушительному воздействию человека. И наоборот, создание заповедников, восстановление популяций животных способствуют восстановлению экобаланса Земли и является созидательным влиянием человека на экосистемы...

Главное различие таких экосистем состоит в способе их образования.

Естественные, или природные экосистемы создаются при участии сил природы. Человек либо вообще не оказывает на них влияния, либо влияние есть, но незначительное. Самой большой природной экосистемой является наша планета.

Искусственные экосистемы называют еще антропогенными. Они создаются человеком ради получения "выгоды" в виде продуктов питания, чистого воздуха, других продуктов, необходимых для выживания. Примеры: сад, огород, ферма, водохранилище, оранжерея, аквариум. Даже космический корабль можно рассматривать как пример антропогенной экосистемы.

Главные отличия искусственных экосистем от естественных.

В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов) .В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем – гидрологические и физические особенности.

Наземные экосистемы:

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора – температура и количество осадков. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. В связи с неравномерностью выпадения осадков различают влажные – гумидные (до 2000 мм/год) и засушливые (менее 250 мм/год) – аридные зоны; умеренные зоны расположены там, где выпадает промежуточное количество осадков (250–750 мм/год). При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период – влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38° С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам.

1. Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, среднегодовая температура ниже 0° С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200-300 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, травы (злаки и осоки), стелющиеся или карликовые кустарнички (брусника, черника) и кустарники (карликовая береза). Животный мир небогат, встречаются крупные травоядные копытные – северный олень (Евразия) и карибу (Северная Америка), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники (песец, горностай, ласка). Среди птиц преобладают полярная сова, ржанка, пуночка. Среди насекомых обильны двукрылые. Почвы тундровые – бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты. Очень ранимые экосистемы из-за медленного их восстановления.

2. Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Евразии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, сосна обыкновенная, лиственницы) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось), мелкие растительноядные млекопитающие (барсук, белка, бурундук), хищники (медведь, рысь, росомаха, соболь, лисица, волк, норка), обилен гнус. Характерно множество болот и озер. Почвы подзолистые, дерново-подзолистые, мерзлотно-таежные – маломощные и бедные.

3. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0° С, осадков 750–1500 мм в год. Растительность: господствуют широколиственные листопадные породы деревьев (дуб, бук, клен, липа, ясень, граб), кустарниковый подлесок, мощная лесная подстилка. Животный мир: млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лисицы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые и серые лесные. В этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, поэтому большая часть широколиственных лесов заменена культурными сообществами.

4. Степи умеренной зоны (в Евразии) и их аналоги: прерии (в Северной Америки), пампасы (в Южной Америки), туссоки (в Новой Зеландии). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0° С, осадков 250–750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные злаки высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие – бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), сайгаки, а ранее дикие лошади – тарпан (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); мелкие роющие млекопитающие (суслики, сурки, полевки, кролики), хищники (волки, койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены), разнообразные птицы. Почвы: черноземы (самые плодородные почвы в мире) и каштановые. Большая часть степей в настоящее время используется под пашню, пастбища, сенокосы и т.д.

5. Чапараль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный (средиземноморский – дождливая зима и засушливое лето), осадков 500-700 мм. Растительность: деревья и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями (лавр, дуб, мирт, олеандр, можжевельник, дикая фисташка). Почвы коричневые и серо-коричневые.

6. Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть Южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадков 250–750 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги, слоны), хищники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные. На распаханных землях выращивают злаковые, хлопчатник, арахис, сахарный тростник.

7. Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например Сахара, Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200–250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы, множество эфемеров, быстро развивающихся после непродолжительных дождей. Корневые системы у растений обширные, поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков или стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (тушканчики, суслики), копытные (куланы, джейран, вилорогая антилопа), хищники (волк, койот, корсак). Из птиц саджа, рябки, жаворонки. Много пресмыкающиеся, насекомых и паукообразных. Почвы светло-бурые, сероземы. Экосистемы хрупкие, легко нарушаются в результате перевыпаса, ветровой и водной эрозии.

8. Полувечнозеленые сезонные листопадные тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4–6 месяцев) и влажного сезонов, среднегодовое количество осадков 800–1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют в основном вечнозеленые деревья и кустарники. Много лиан и эпифитов. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Характерны слоны, жирафы, буйволы. Почвы красные ферраллитные.

9. Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17°С (обычно 28° С), среднегодовое количество осадков превышает 2000–2500 мм в год. Растительность. Деревья разной высоты образуют густой полог из многих ярусов (выделяют до 10–12 ярусов). Кустарники отсутствуют, травяной покров беден. На стволах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир по видовому составу богаче, чем во всех других биомах вместе взятых: млекопитающие (обезьяны, ленивцы, ягуары), птицы (попугаи, колибри, туканы). Встречаются многочисленные пресмыкающиеся, земноводные, насекомые с яркой окраской. Почвы красно-желтые ферраллитные – маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ закреплена в биомассе растительности. При сведении тропических лесов под пашню почвы теряют плодородие за 2–3 года.

Пресноводные экосистемы:

Распределение организмов в водных экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяются следующие зоны: литоральная зона (толща воды, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона (толща воды до глубины, куда проникает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез), эвфотическая зона (вся освещенная толща воды – включает литоральную и лимническую зоны), профундалъная зона (дно и, толща воды, куда не проникает солнечный свет). В проточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные). По количеству проникающего света водоемы подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю или эфотичесую (до 100–200 м) и нижнюю, простирающуюся до больших глубин – афотическую , где света для фотосинтеза недостаточно.

1. Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укрепившиеся в дне (камыши, рогозы, кувшинки, прикрепленные водоросли и др.) и плавающие (водоросли, рдесты и др.). Животные в литорали более разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, мшанки, личинки насекомых и др. Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Многие обитающие здесь животные дышат кислородом атмосферного воздуха (лягушки, саламандры, черепахи и др.). Зоопланктон представлен ракообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона. Продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса «цветение» весной связано с массовым развитием диатомовых, летом – зеленых, осенью – азотфиксирующих сине-зеленых водорослей. Зоопланктон представлен растительноядными ракообразными и коловратками. Нектон лимнической зоны – только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами – личинками насекомых, моллюсками, кольчатыми червями, сапротрофными бактериями и грибами.

2. Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи и др.) отличаются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) наличие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более равномерное его распределение; 4) преобладание детритных цепей питания (здесь более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала). Выделяют логические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (например, нитчатые водоросли) или хорошие пловцы (например, форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях – сообщества перекатов, в низовьях и дельте – плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям обедняется, но увеличиваются их размеры.

3. Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют, как правило, питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распространены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода. Их сельскохозяйственная отработка приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа.

Морские экосистемы:

1. Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы можно считать «пустынями» по сравнению с прибрежными водами. Арктические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох.

2. Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубинах около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, высокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т. д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательного пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

3. Область континентального шельфа является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь.

4. Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг – подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры перемещают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элементами. Эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах.

5. Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т. д. – прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг – привнесение биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОЗЕР И ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

1. Некоторые физические процессы, формирующие структуру вод в озерах

Многие современные методы исследования и моделирования рассматривают озеро как простой "черный ящик" или "хорошо перемешиваемый реактор", где, в процессе исследования, ученые изучают зависимости между биохимическими процессами и физической стратификацией (слоистым строением) в них (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Пресная вода - уникальное вещество. Наибольшую плотность она имеет при 4оС, что предохраняет от промерзания даже относительно неглубокие водоемы, так как более холодная вода и образующийся затем лед имеют меньшую плотность и "плавают" на поверхности. Такая связь плотности и температуры воды обусловлена особенностями ее молекулярного строения. В результате формируется термически стратифицированный водоем как летом, так и (возможно) зимой (обратная стратификация).

Стратификация озер имеет сезонный цикл. Весной и летом, с повышением температуры воздуха, происходит прогревание озер. При этом поверхностные слои получают больше тепла, чем глубинные. Так как в итоге данного процесса воды поверхностного слоя становятся менее плотными и менее стабильными, возникает стратификация толщи воды. Поскольку весной и летом указанный процесс развивается, глубина прогретого слоя увеличивается; этому способствует конвективное турбулентное перемешивание и молекулярная теплопроводность, ветровое перемешивание и увеличивающиеся температуры воздуха. Образованный таким образом слой называется эпилимнионом, глубина его редко превышает 25 м. В пределах эпилимниона ветровое и конвективное перемешивание распределяет тепло по всей глубине, создавая относительно изотермические условия. По этим причинам эпилимнион часто называют слоем перемешивания (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990) .

Ниже эпилимниона температура воды быстро снижается, потому что нижние слои получают значительно меньше солнечного тепла и не подвержены ветровому перемешиванию. Эта область резкого снижения температуры, расположенная над гиполимнионом, называется металимнионом (термоклин - приурочен к глубине, на которой отмечаются наибольшие изменения температуры).

Гиполимнион - включает самые холодные воды и является относительно изотермичным. В этой области температурные изменения в течение всего года минимальны, течения отсутствуют. Термоклин (его толщина обычно 2–5 м) является эффективным барьером для перемешивания вод между эпи– и гиполимнионом из–за резких градиентов температуры. В итоге, озеро в целом представляет собой динамически устойчивую систему.

Осенью, когда температура воздуха снижается, озеро начинает отдавать тепло в атмосферу. При выхолаживании плотность верхних слоев возрастает, и они перемещаются через эпилимнион до глубины равновесия. Неустойчивость такого типа является причиной возникновения течений, которые в конце концов разрушают термоклин и приводят к изотермическим условиям в озере. Следствием этого "переворота" является чрезмерное помутнение воды, вызванное взмучиванием донных отложений, а также увеличение доступности биогенных веществ в эвфотической зоне (в ней интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений); глубина данной зоны (толщина слоя) в разных типах водоемов имеет свои специфические параметры.

В некоторых мелких озерах эпилимнион может быть полностью замещен гиполимнионом (или наоборот), так что озеро становится относительно однородным в течение всего года - наблюдается гомотермия. В таких озерах продолжается непрерывное перемешивание, вызываемое конвекцией и турбулентностью, индуцируемой ветровым воздействием, способствует продолжительной замутненности воды (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

После того, как достигается однородный профиль температуры, озеро продолжает охлаждаться и конвективные течения достигают дна. Однородность, таким образом, устанавливается и поддерживается до тех пор, пока не будет достигнута температура максимальной плотности воды (отмеченное явление никогда не происходит в озерах, расположенных в теплых климатических зонах). Если температура вод поверхностного слоя ниже 4оС, то аномальные вариации плотности воды от температуры предопределяет, что эти более холодные воды станут менее плотными, приводя к увеличению стабильности, при которой температурный профиль показывает обратную стратификацию. Воды поверхностного слоя в конце концов замерзнут. Однако вследствие того, что этот более холодный слой расположен на поверхности, нижележащие слои будут иметь температуру около 4оС и не замерзнут. Таким образом озеро приобретает ледяной покров. Он образуется только тогда, когда вода озера, промерзающего до определенной глубины, потеряет достаточно тепла. Лед эффективно защищает водные массы от ветрового перемешивания.

Весной, когда количество тепла увеличивается, лед тает (если он был, конечно). Поскольку поверхность озера нагревается, вновь возникает неустойчивый профиль температуры, однако последующие весенние конвективные движения проникают на меньшую по сравнению с осенью глубину. Спустя некоторое время, в период, примерно соответствующий весеннему равноденствию, водные массы вновь становятся однородными по температуре. Этому моменту соответствует последний этап полного годового цикла стратификации (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).
Озера, где наблюдаются осенние и весенние конвективные перемешивания вод называются димиктичными. Озера, где отмечается только весеннее перемешивание вод и температура воды никогда не превышает 4оС, называют холодными мономиктичными (в теплых климатических зонах, где вода всегда превышает 4оС - озера являются теплыми мономиктичными).

Перемешивание вод в озерах является, таким образом, функцией (следствием) места их расположения. В тропической и экваториальной областях, где поступление солнечного тепла почти не изменяется в течение года, гиполимнион редко намного холоднее эпилимниона; поэтому даже небольшое выхолаживание вызывает конвективные движения воды из–за слабовыраженного термоклина. Такие озера называют полимиктичными (перемешивание вод здесь часто является результатом сильных ветров и небольших сезонных изменений температуры воздуха). Есть и другие типы озер (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990), которые не приводим и не рассматриваем.

2. Основные источники поступления биогенов в озера

Пресные озера (водохранилища) содержат 0,009% мировых запасов воды и 1,4% запасов пресной воды. В последние столетия, пресноводные озера и водохранилища деградируют и исчезают со все более увеличивающейся скоростью. Деятельность человека и его пассивность - главные причины быстрой деградации водоемов. Начиная с 1960–х годов взгляды человека на отношение к окружающей природной среде постепенно меняются. Сейчас уже признается всеми, что природные ресурсы истощаемы и их необходимо оберегать от чрезмерной эксплуатации.

Все озера по их состоянию воды, флоры и фауны подразделяются на несколько групп: олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные и другие (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999). Но следует иметь ввиду, что эта классификация является одновременно и субъективной и относительной, поскольку категория "трофность" включает локальные требования и отражает различие озер в относительно небольших регионах (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Главная проблема озер - эвтрофирование. Это повышение уровня первичной продукции за счет увеличения поступления биогенных веществ, главным образом азота и фосфора. Переход водоемов от олиготрофного состояния через мезотрофное в эвтрофное связан с накоплением в них донных отложений и уменьшением водной толщи, в которой при прежней скорости поступления биогенов увеличивается их концентрация. Различают естественное (длится тысячелетиями и, даже, геологическими периодами) и антропогенное эвтрофирование, которое может происходить очень быстро, особенно в водоемах с замедленным стоком.

По существу, эвтрофирование - это термин, означающий старение озера. "Молодое" озеро - олиготрофное, содержит небольшое количество биогенных веществ, которое способно поддерживать только низкий уровень биомассы. Природные процессы, такие, как ветровая эрозия или вымывание дождевыми водами, обеспечивают вынос биогенных веществ в водную среду, что поддерживает развитие растений и животных.

Поступление биогенных веществ в водоем всегда превышает их потери из него, что приводит к "чистому" накоплению этих веществ в водоеме. В нем начинается образование осадков, обычно со средней скоростью 0,2–2,0 мм/год и более. По мере развития осадконакопления глубина озера уменьшается и корневая (литоральная) растительность начинает вторгаться на ранее открытые участки водной поверхности. Озеро проходит через среднюю стадию - становится мезотрофным и в конце концов становится "старым" водоемом, который называют эвтрофным. В геологическом смысле подобное озеро вскоре исчезнет.
В проточных (реках, ручьях) и слабопроточных водоемах с замедленным стоком (озера, водохранилища, пруды, внутренние моря) скорость поступления биогенных веществ может превышать скорость их разложения в результате дополнительного антропогенного поступления, приводя к эвтрофированию и увеличению биомассы.

Большая часть биогенных веществ поступает в озеро с поверхностным и подземными стоками (реки, ручьи, ключи и т. д.), а остальная часть - непосредственно с осадками и выпадением различных частиц из атмосферы. Поэтому важно понять взаимодействие между водой и биогенными веществами на водосборных территориях. Доступность биогенных веществ в озерах и их потребление регулируется некоторыми гидрологическими процессами, а также биологическими факторами (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

В экосистеме, лимитированной по фосфору, снижение его концентрации приводит к ограничению роста растений и водорослей. В таких условиях процесс эвтрофикации замедляется и даже становится обратимым.

Системы, лимитированные по азоту, часто представляют собой более серьезную проблему в сравнении с водоемами, лимитируемыми по фосфору, поскольку источники этого биогенного элемента труднее контролировать.
Присутствие в воде озер кремния вызывает особый интерес, так как он необходим для развития диатомовых водорослей, популяция которых достигает, как правило, максимума весной. Когда количество кремния истощается, наступает быстрое снижение или "гибель" популяции диатомовых. Диоксид кремния существенен для построения панцырей диатомовых водорослей. Летом после отмирания диатомовых кремний медленно переходит обратно в воду, хотя определенная его часть захороняется в донных илах.

Окислительно–восстановительный цикл железа является важнейшим компонентом биохимии озер, так как он связан с окислительно–восстановительным потенциалом (редокс–потенциалом) и рН водной среды.
Марганец - это очень важный биогенный элемент, однако редкий, даже если он и является лимитирующим. Работы по изучению форм нахождения марганца идентифицируют два основных источника его поступления: с водами притоков в озера и выделением из донных отложений.

Донные отложения в водоемах формируются из двух основных источников: 1 - внос аллохтонного вещества (внешнего по отношению к озерной системе) обеспечивает поступление в водоем неорганических частиц и некоторых органических веществ (дождливая погода увеличивает перенос наносов и эрозию); 2 - "дождь" отмершего органического вещества из водных масс озера (это второй по значению вклад в донные отложения).

В озерах имеет место постоянный обмен биогенными веществами между донными отложениями и прилегающей к ним водой, который в своей основе является диффузным процессом. Этот процесс может быть усилен или дополнен другими факторами (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990): турбулентностью (физические нарушения и вымывание донных отложений), биотурбулентностью (вызывается биологическими силами - воздействием роющих организмов, червей, рыб, птиц и др.), биотическим удалением (рост растений из донных отложений), уплотнением (биогенные вещества выдавливаются через поры с водой), окислительно–восстановительным потенциалом (например, обогащенные железом отложения, имеют свойство адсорбировать фосфор в аэробных и выделять его в анаэробных условиях) и биологическим окислением (разложение органического вещества бактериями, которые трансформируют биогенные вещества в неорганическую биологически доступную форму).

3. Функционирование экосистемы озера, расположенного в умеренном поясе

Физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образует экосистему (биогеоценоз). Водные системы (реки, озера, моря и т. д.) - представляют собой хорошие примеры экосистем, т. к. они имеют совершенно четкие границы и населены водными обитателями, не способными жить на соседней суше. Водные системы очень удобны для изучения и потому, что между ними и сушей, как правило, наблюдается слабый обмен (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Прежде, чем перейти к изложению материалов о нагульно–нерестовых водоемах тихоокеанских лососей, рассмотрим пример экосистемы - озера, расположенного в умеренном поясе (Дрё, 1976), к каковым относится большинство озер в рассматриваемых нами регионах.

В состав флоры озерных систем входят ряд водных растений, относящихся к разным группам цветковых, одни из которых растут на берегу, другие - в воде. Но основная часть растительной массы в озерах преставлена микроскопическими водорослями - диатомовыми (Bacilariophyta), синезелеными (Cyanophyta), зелеными (Chlorophyta), золотистыми (Chrysophyta), динофитовыми (Dinophyta) и др. Все эти растения благодаря энергии солнечного света, легко проникающего на определенную глубину (в разных озерах - она может различаться), поглощают минеральные соли и углекислый газ, растворенные в воде, и синтезируют из них собственное вещество, растут и размножаются.

Все растения: травы и крупные водоросли прибрежной зоны, а также микроскопические водоросли, парящие в толще воды - фитопланктон, и растущие на освещенных участках дна - микрофитобентос, в совокупности, называются первичными продуцентами. Ими производится подавляющая часть органического вещества в водоемах. Только растения, из всего содержащегося или обитающего в водных системах, создают органическое вещество за счет неорганического при участии солнечной энергии. В целом масса взвешенных в воде микроскопических водорослей приблизительно соответствует общей концентрации растворенных в воде солей, достигающей максимума весной и осенью (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Биогенные вещества - это компоненты, которые первичные продуценты утилизируют для жизнедеятельности и размножения. Рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, хотя большая их часть требуется в следовых количествах.

В дополнение к трем основным жизненно важным компонентам (углерод, водород и кислород) первичным продуцентам требуются и другие биогенные вещества в сравнительно больших количествах. Среди них макроэлементы (натрий, кальций, фосфор, магний, кремний, азот, фосфор и сера).

Остальные элементы требуются в меньших количествах и называются микроэлементами (медь, железо, цинк, хлор, бор, молибден, кобальт, ванадий, марганец). Недостаток любого из этих элементов лимитирует развитие первичных продуцентов. В большей части водных систем такими лимитирующими биогенными элементами является - фосфор; либо, в меньшей степени, - азот (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Фитопланктоном питаются очень многие животные, чаще всего мелкие, неспособные к большим и быстрым передвижениям. Они, также как и организмы фитопланктона, не способны противостоять переносу течениями. В совокупности, мелкие животные в озерах - образуют зоопланктон. Это в основном веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые (Cladocera) рачки, первичнополостные черви - коловратки (Rotatoria); сюда же входят мелкие личинки ряда видов насекомых, например комаров.

Следует заметить, что отдельные виды рыб также используют в питании фитопланктон. Животные, питающиеся фитопланктоном, - это первичные консументы т. к. они используют уже готовое органическое вещество, ограничиваясь его преобразованием; но создать заново органическое вещество они не способны.

Самые мелкие из первичных консументов (Copepoda, Cladocera и Rotatoria и др.), появляются в огромных количествах обычно тогда, когда много пищи; следовательно в своем развитии они вцело следуют за развитием фитопланктона. Напротив рыбы, питающиеся фитопланктоном, но обладающие значительной продолжительностью жизни, способны подолгу голодать или менять объекты питания.Зоопланктон, в свою очередь, служит пищей более крупным животным (личинки насекомых, многие виды рыб, некоторые виды птиц). Всех таких плотоядных животных, т. е. питающихся другими животными, называют вторичными консументами. Отсюда видно, что живые существа, относящиеся к различным систематическим группам, могут играть в экосистемах одинаковую роль - все они принадлежат к одному пищевому, или, как чаще говорят, трофическому уровню. Трофические уровни связаны между собой зависимостями, складывающихся из элементарных связей в виде цепочки - все они вместе образуют так называемую пищевую цепь, звенья которой зависят друг от друга: исчезновение фитопланктона приводит к исчезновению зоопланктона, а значит и вторичных консументов (рисунок).

Описанная выше пищевая цепь играет в озерах доминирующую роль. Но помимо нее, в озерах существует немало других пищевых цепей. Например, на прибрежных растениях, наполовину находящихся под водой, на их надводных частях живут насекомые–фитофаги, питающиеся листьями. За счет этих насекомых, в свою очередь, кормятся птицы. Подводные части растений обгладывают водные насекомые и их личинки (например, жуки–водолюбы), а также брюхоногие моллюски типа прудовиков и катушек.

Растительная пища далеко не полно переваривается первичными консументами. В экскрементах последних содержится еще много растительных органических веществ, особенно легко усвояемых благодаря тому, что они размельчены в пищеварительном канале. Ими питается большое число видов, среди которых в основном преобладают равноногие ракообразные (называемые в обиходе червями). Пройдя через их пищеварительный канал, остатки органической пищи становятся добычей бактерий, которые окончательно разлагают их до минеральных солей и углекислого газа, вновь используемых растениями. Отсюда видно, что в природе существуют также пищевые цепи деструкторов, которые полностью разлагают органическое вещество.

Понятие пищевой цепи удобно для изложения, оно соответствует в отдельных случаях и реально наблюдаемым явлениям, но в целом носит несколько упрощенный характер. Точнее было бы говорить об очень сложной трофической сети, объединяющей все виды, обитающие в озерах, и охватывающие все совершающиеся в них обменные процессы.

Таким образом, непрерывный поток материи и энергии постоянно пронизывает экосистему. Если экосистема стабильна, то ее можно сравнить с большой трубой, в один конец которой поступают минеральные соли и солнечная энергия, а из другого выходит живое вещество. Последнее может быть использовано внешними хищниками, например человеком, который, вылавливая из озера рыбу и поедая ее, составляет последнее звено пищевой сети. Человек в данном случае играет роль третичного или четвертичного консумента, но не будем упускать из вида, что собирая кресс–салат на берегах озера по примеру многих других организмов, он может быть и первичным консументом (Дрё, 1976).

В нерковых озерах основным источником "нового" органического вещества является фитопланктон.

Литература

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс". - 280 с.

На фото: колониальная водоросль - Cфероносток сливовидный Sphaeronostoc priniforme. На Камчатке известен из оз. Налычевского и мелководных озер в бассейне р. Правый Кихчик (фото Д. Гимельбранта)