Структура и связи мозга, определяющие основные биологические мотивации. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

В которой она используется.

Мотивация - вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности.

Проблема мотивации занимает ведущее место среди других фундаментальных проблем высшей нервной деятельности. Если еще в середине нашего столетия мотивации находились целиком в сфере научных интересов психологов, то в последние годы мотивации стали предметом пристального исследования физиологов. В изучении мотиваций наметился значительный прогресс. Традиционный поведенческий и электрофизиологический подходы все активнее соединяются с изучением молекулярных механизмов мотиваций. Серьезному исследованию подверглись социальные мотивации человека.

Мотивация как основа целенаправленной деятельности . Каждый, кто внимательно наблюдал поведение живых существ, не раз обращал внимание на то, что среди разнообразных форм поведения встречаются такие, когда человек или животное не только реагируют на внешние воздействия, но активно ищут определенные объекты внешней среды. Поиск этот осуществляется весьма настойчиво, с большими затратами энерги и и преодолением различных препятствий на пути к цели.

Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма.

К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. Нетрудно заметить, что основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды.

Термин "влечение" в последние годы в отечественной литературе употребляется редко. Чаще используются его синонимы - "побуждение", или "мотивация" (movere - движение, побуждение). В зарубежной литературе часто применяется понятие "драйв", соответствующее понятию "основные влечения" организма.

КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Различают биологические и социальные мотивации.

Биологические мотивации , они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации.

Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность - при изменении температуры тела; 4) половая потребность etc.

Поскольку общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности - доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.

Социальные мотивации , они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека - и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. На основе воспитания удовлетворение пищевых, половых и других биологических потребностей у человека, как правило, приурочено к определенному месту и времени.

Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю.

Как биологические, так и социальные мотивации определяют практически все формы выраженной целенаправленной деятельности живых существ, строящейся на основе иерархии различных биологических и социальных потребностей. Ведущая в биологическом или социальном плане потребность становится доминирующей, остальные выстраиваются по отношению к ней в определенной иерархической зависимости. После удовлетворения ведущей потребности доминирующей становится другая, наиболее важная в биологическом или социальном значении потребность etc. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским.

Ниже будут рассмотрены свойства и механизмы биологических мотиваций. Социальные мотивации человека являются предметом курса психологии.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Биологические мотивации характеризуются рядом общих свойств.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ

Биологические мотивации, будучи тесно связанными с метаболическими потребностями организма, строятся на основе врожденных, генетически детерминированных механизмов. Их проявление не требует обучения, так как определяется активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития. При этом в качестве основных факторов ресупрессии генетического аппарата выступают в первую очередь различные метаболические потребности и те информационные молекулы, которые эти потребности сопровождают.

СООТНОШЕНИЯ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Непосредственной причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, определяющих нормальное течение обменных процессов в организме, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc. Эти в различной степени выраженные изменения тех или иных метаболических показателей, будучи в значительной степени гуморальными изменениями, выступают в роли исходных стимулов биологических мотиваций.

Наряду с этим биологические мотивации могут активироваться или, наоборот, тормозиться специальными внешними "ключевыми" или "освобождающими" факторами внешней среды, например, видом или запахом противника или полового партнера, пищи или других удовлетворяющих различные потребности раздражителей. Например, накормленная обезьяна-самец может спокойно дремать в клетке, но поведение животного резко активизируется, если в клетку впускают рецептивную самку. Ее вид, запах и другие раздражители стимулируют у самца половую мотивацию. Вместе с тем следует иметь в виду, что в основе мотиваций, вызываемых внешними стимулами, всегда лежат врожденные, наследственно обусловленные внутренние механизмы. Например, агрессии способствуют определенные изменения нервных центров под влиянием нейрогормонов адреналина и норадреналина, половым реакциям - первичное воздействие половых гормонов на нервные клетки etc.

Соотношение внешних и внутренних факторов в возникновении биологических мотиваций в разных условиях может меняться. Например, голод в одних случаях стимулируется первичными метаболическими изменениями внутри организма, в других - видом или запахом аппетитно приготовленной пищи.

Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных.

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Мотивации как биологического, так и социального плана в целостной деятельности организма всегда являются компонентом системной архитектоники поведенческого акта. Мотивации играют существенную роль в организации таких ответственных системных механизмов, как стадия афферентного синтеза, принятия решения и предвидения потребного результата - акцептора результата действия. Не меньшее значение мотивация имеет в формировании эфферентной программы поведения - стадии эфферентного синтеза.

Системогенез мотиваций . Будучи неотъемлемым компонентом системной организации поведенческих актов, мотивации в своем становлении в развивающемся организме подлежат общим закономерностям развития функциональных систем - процессам системогенеза . В процессе онтогенетического развития отдельных функциональных систем мотивации, будучи их составным компонентом, созревают избирательно и последовательно. Так, у новорожденного ребенка уже к моменту рождения формируются мотивации голода и жажды; затем на основе обучения и влияния внешних факторов проявляются мотивации страха, температурные мотивации, формируются позывы; в период полового созревания проявляется половое влечение, и уже во взрослом состоянии - родительские мотивации.

ТЕОР ИИ МОТИВАЦИЙ

ОБЩИЕ ТЕОР ИИ

Наиболее распространены две крайние общие теор ии о природе мотиваций. Авторы одной теор ии считают, что мотивация определяется внутренней, врожденной , энерги ей , которая реализуется в специальное поведение даже при отсутствии внешних, "ключевых", раздражителей. Другие авторы полагают, что внутренние мотивационные программы развертываются только при наличии определенных направляющих факторов внешней среды. Некоторые авторы допускают, что направляющими факторами мотиваций могут быть и определенные внутренние, врожденные и приобретенные в индивидуальной жизни животных модели поведения.

В последнее время большинство исследователей склоняются к компромиссной точке зрения, согласно которой любая мотивация имеет два аспекта. Один из них чисто энергетический, побуждающий фактор, а другой - фактор, направляющий животных к цели.

Среди общих теор ий мотиваций следует отметить теор ию "снижения влечений", согласно которой мотивации определяются стремлением человека и животных к уменьшению неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих ту или иную метаболическую потребность. Согласно этой теор ии, голодные влечения, например, рассматриваются как стремление субъектов избавиться от "голодных" болей, возникающих в эпигастральной области при сокращениях пустого желудка; жажда - как стремление избавиться от неприятных ощущений в ротовой полости и в глотке etc. В развитие этой точки зрения сформулировано представление о наличии в мозге двух реципрокных систем: системы поощрения и наказания. В указанной теор ии "снижения влечения" в происхождении эмоциональных ощущений ведущую роль отводят нервным импульсациям, поступающим в мозг от определенных периферических органов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОР ИИ

Американский физиолог У. Кэннон первый сформулировал представление о роли сигнализации различных отделов пищеварительного тракта в происхождении мотиваций голода и жажды и перешел от изучения чисто поведенческой стороны мотиваций к изучению их внутренних механизмов. Однако эта точка зрения не нашла убедительного экспериментального подтверждения. Отечественным физиологом Н.Ф. Поповым было показано, что при полной денервации пищеварительного тракта у животных сохраняются мотивации голода. Клинические наблюдения тоже указывали на то, что после тотальной резекции желудка больные по-прежнему испытывают чувство голода. Все эти наблюдения способствовали выявлению роли гуморальных факторов в возникновении биологических мотиваций. И.П. Павлов первый указал на роль "голодной крови" в происхождении мотивации голода. Тем не менее наблюдения, в первую очередь на сросшихся близнецах, имеющих общее кровообращение и различную иннервацию, поставили под сомнение ведущее значение гуморальных факторов в формировании биологических мотиваций. Попытки все более углубленного анализа мотивационных возбуждений привели к необходимости каким-то образом объединить нервные и гуморальные механизмы, участвующие в их возникновении, в единый нервно-гуморальный механизм. Так возникли концепции множественных факторов формирования мотиваций.

К середине нашего столетия интерес исследователей в изучении механизмов мотиваций постепенно переместился к изучению роли ЦНС.

По аналогии с "центральным возбудительным состоянием", которое было сформулировано Ч. Шеррингтоном, возникло представление о "центральном мотивационном состоянии". Французский исследователь П. Делл обосновал точку зрения, согласно которой "центральное мотивационное состояние" определяется неспецифическими восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору мозга. Близка к этим представлениям "теор ия активации эмоции" американского физиолога Р. Линдсли, который также считает, что эмоциональные реакции различного качества строятся на основе восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Американский исследователь Е. Стеллар сформулировал теор ию, которая связывает формирование мотиваций с деятельностью специальных мотивациогенных гипоталамических центров головного мозга, на которые оказывают влияние кора, тормозные гипоталамические центры, чувствительные стимулы, гуморальные факторы etc. Эта точка зрения нашла подтверждение в многочисленных исследованиях. Так, при электрическом или химическом раздражении заднелатерал ьного отдела гипоталамуса в области свода оказалось возможным получить у коз выраженную питьевую реакцию. При стимуляции латерал ьного отдела гипоталамуса у различных животных возникают направленные пищевые реакции. Эти и другие эксперименты позволили говорить о наличии на уровне гипоталамуса так называемых мотивациогенных центров голода и жажды, агрессии и страха etc.

Многими исследователями показано, что в формировании мотиваций различного биологического качества наряду с гипоталамическими структурами принимают участие лимбические и ретикулярные структуры мозга, включая различные отделы коры большого мозга.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ ПОТРЕБНОСТИ В МОТИВАЦИОННОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ

Как показывают физиологические наблюдения, внутренняя метаболическая потребность находит свое отражение прежде всего в деятельности определенных внутренних органов и изменении состава крови.

Нервные и гуморальные сигналы о доминирующей биологической потребности адресуются специальным зонам гипоталамуса. Например, нейрон ы, воспринимаюшие сигнализацию от пустого желудка, и факторы "голодной крови" обнаружены микроэлектродным методом в области латерал ьного гипоталамуса (Б.В. Журавлев). Отдельные нейрон ы этой области проявляют отчетливые реакции на введение как пищи голодным животным в желудок, так и глюкозы в кровь.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ

Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.

1. Особенность нейрон ов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами и в специфике метаболических процессов. Последнее заключается в том, что каждая группа нейрон ов гипоталамической области использует в своем нормальном метаболизме только определенные гуморальные факторы и при изменении их содержания избирательно приходит в состояние возбуждения. Таким образом, эти нейрон ы обладают свойствами рецепции определенной внутренней потребности.

Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры .

В настоящее время в области вентромедиальных ядер гипоталамуса и в латерал ьных его отделах обнаружены нейрон ы, избирательно чувствительные к содержанию в крови глюкозы. Эти нейрон ы проявляют подчеркнутую специализацию. Одни нейрон ы активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейрон ы, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса - к норадреналину etc. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.

На основе рецептор ных свойств мотивациогенные центры гипоталамической области обладают способностью к трансформации внутренней, преимущественно гуморальной, потребности в процесс нервного возбуждения.

2. Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности (см. рис.).

Рис. Триггерный механизм возбуждения нейрон а гипоталамуса под влиянием метаболической потребности (а) и прекрашение импульсной активности при ее удовлетворении (б). Красной линией обозначено изменение возбудимости нейрон а.

3. Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них - с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейрон ах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга.

ОТРАЖЕНИЕ МОТИВАЦИИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом.

Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только ЭЭГ-активация бодрствующего состояния, но при этом сохраняются восходяшие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Точно так же под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных. У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна. Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.

Градуальность формирования мотивации . Эксперименты показали, что распространение мотивационного возбуждения на различные структуры мозга происходит градуально в зависимости от выраженности исходной потребности (см. рис.).

Рис. Динамика распространения возбуждения из мотивациогенного центра гипоталамуса (I) при нарастании силы его раздражения. А - возбуждение локализовано в мотивациогенном центре (1) и перегородке (2); Б, В, Г - возбуждение последовательно распространяется в гиппокамп (3), амигдалоидную область (4), ретикулярную формацию ствола мозга (5) и выходит на кору (6), формируя целенаправленное поведение.

При слабых раздражениях латерал ьного гипоталамуса у накормленных животных сначала наблюдается активация электрической активности лимбических образований мозга - ядер перегородки, гиппокампа, миндалины. При этом медленная высокоамплитудная электрическая активность исходного состояния сменяется либо высокочастотной низкоамплитудной активностью (реакция десинхронизации), либо появлением упорядоченной тета-активности. При увеличении раздражения указанных центров наблюдаются регионарные изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры большого мозга. Наконец, при еще более сильном раздражении латерал ьных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованн ая активация ЭЭГ всей коры большого мозга.

Характерно, что при распространении восходящих активирующих влияний гипоталамических мотивациогенных центров на лимбические структуры мозга у животных проявляются только ориентировочно-исследовательские реакции. При распространении этих влияний на кору мозга животные проявляют целенаправленные мотивационные реакции - употребляют находяшуюся перед ними пищу, осуществляют оборонительные реакции etc.

Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору большого мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения потребности. Именно эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, обусловленные той или иной внутренней потребностью, составляют энергетический компонент мотивационного состояния.

МОТИВАЦИЯ КАК ОСОБОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА

Взаимоотношения подкорковых образований и коры головного мозга при мотивациях более сложные. Различные отделы коры и другие структуры мозга в свою очередь оказывают нисходящие влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Кроме этого, между корой и подкорковыми образованиями постоянно циркулируют реверберирующие возбуждения.

Все это указывает на то, что мотивационное состояние представляет собой качественно особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе восходящих активирующих влияний гипоталамических центров каждая структура мозга вносит свои активирующие или тормозные влияния и тем самым создает специфическую для каждой мотивации интеграцию, приводящую в каждом случае к специфической форме целенаправленной деятельности.

Доминирующая мотивация представляет собой исходное, качественно особое состояние организма, которое определяет его целенаправленную деятельность и характер реагирования на действие многочисленных раздражителей внешней среды.

Мотивационное состояние можно рассматривать как активный "фильтр", определяющий подчеркнутую и избирательную реактивность животных только по отношению к тем раздражителям внешней среды, которые способствуют или препятствуют удовлетворению лежащей в основе каждой мотивации потребности.

МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ

Каждая мотивация субъективно переживается, т. е. сопровождается специфической эмоциональной реакцией. Эмоциональные ощушения каждой мотивации подчеркнуто специфичны.

Биологический смысл субъективного переживания мотиваций заключается прежде всего в оценке индивидуумом лежаших в их основе потребностей. Ни одно живое сушество никогда не спутает субъективное ощущение голода с субъективным переживанием страха или полового возбуждения.

Субъективные переживания метаболических потребностей всегда носят неприятный (отрицательный) характер. Биологический смысл отрицательных эмоций заключается в стимулировании поиска потребных веществ.

Субъективное переживание, сопровождающее мотивацию, имеет важный информационный смысл , позволяя животным быстро и надежно, без анализа деталей оценивать каждую потребность.

Следует, однако, иметь в виду, что отрицательные эмоциональные ощущения в чистом виде сопровождают потребность только на ранних этапах онтогенетического развития и, возможно, только при первом возникновении соответствующей потребности. По мере неоднократного удовлетворения потребности, что как раз и имеет место в жизни каждого индивидуума, эмоциональное переживание потребности несколько изменяет свой знак. Согласно биологической теор ии эмоций П. К. Анохина, удовлетворение потребности всегда сопровождается эмоцией положительного знака, которая как бы санкционирует успех поисковой деятельности. По мере неоднократного удовлетворения однотипных потребностей и получения положительных эмоциональных ощущений каждое животное запоминает эти ощущения, и они по опережающему принципу начинают включаться в структуру мотивационного возбуждения. Формируется так называемый аппетит, или предвидение, субъектом, испытывающим ту или иную потребность, положительной эмоции, которая может быть получена при удовлетворении этой потребности.

Аппетит является мощным стимулом целенаправленной деятельности. Предвидение положительной эмоции заставляет животных порой даже более активно, чем на основе только отрицательных эмоциональных ощущений, преодолевать препятствия для удовлетворения ведущей потребности. Кроме того, аппетит определяет избирательную направленность мотивации. Эта избирательность влечения к определенным раздражителям обусловливается, с одной стороны, избирательностью метаболической потребности. Например, в случае осмотической потребности она может быть обусловлена недостатком солей или воды или различных их комбинаций, что приводит к поиску недостающих веществ. С другой стороны, избирательность аппетита обусловлена в значительной степени предвидением определенных свойств раздражителей, наиболее часто удовлетворяющих соответствующую потребность, т. е. определенными привычками. Особенно ярко демонстрируют это свойство аппетита национальные привычки к определенному виду пищи.

Итак, эмоции являются субъективным переживанием потребности и ее удовлетворения, средством оценки потребности и активации мотивационного поведения. Аппетит как субъективное предвидение положительной эмоции подкрепления определяет избирательность мотивационного поведения.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ

ХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА

Мотивационные возбуждения различного биологического качества, например голод, жажда или страх, характеризуются одинаковыми изменениями электрической активности мозговых структур типа ЭЭГ-активации. Однако, несмотря на однотипность электрических характеристик, каждая мотивация обладает подчеркнутой спецификой. Эта специфика, как указывалось выше, проявляется прежде всего в специфике эмоциональных ощущений, сопровождающих каждую мотивацию. Кроме того, специфика мотивации заключается в особой корково-подкорковой интеграции возбуждений, при которой в каждую мотивацию в разной степени вносят вклад различные структуры мозга.

Специфика мотивационного возбуждения проявляется также и в особенностях химических механизмов различных мотиваций. Оборонительная мотивация страха у животных, например, избирательно блокируется альфа-адреноблокатором аминазином (В.А. Гавличек, А.И. Шумилина), а пищевые мотивации голодных животных - холинолитиками - атропином или амизилом. Подтверждением этого служит следующий эксперимент.

Кролика кормят в определенной комнате, предлагая предпочитаемую им пищу: капусту и морковь. В результате неоднократных кормлений кролик охотно идет в экспериментальную комнату и проявляет в ней выраженную поведенческую пищевую активность. Картина совершенно изменяется после того, как кролику в комнате, где он предварительно получал пищу, было нанесено несколько электрокожных раздражений. После этого кролик перестает дотрагиваться до еды, несмотря на то что голоден, сидит постоянно в углу, сжавшись в комок. У кролика доминирует мотивация страха, которая полностью подавляет пищевую мотивацию. Однако после внутривенного введения кролику аминазина из расчета 0,5 мг/кг животное немедленно утрачивает мотивацию страха и устремляется к пище, которую тут же начинает активно поедать. Объяснение этого эксперимента очевидно и заключается в том, что аминазин избирательно блокирует у кроликов мотивацию страха и высвобождает ранее заторможенную страхом мотивацию голода. Следовательно, опыт указывает на то, что мотивации голода и страха строятся на различных химических механизмах.

Химическая избирательность пищевой и оборонительной мотивации проявляется и в следующем эксперименте.

Кошку после 2-суточной пищевой деприваци и погружают в уретановый наркоз. На ЭЭГ наблюдается избирательная активация передних отделов коры мозга, в то время как в теменно-затылочных отделах мозга регистрируется медленная высокоамплитудная активность, характерная для состояния наркотического сна. При нанесении голодным животным, находящимся под уретановым наркозом, электрического раздражения седалищного нерва наблюдается генерализованн ая ЭЭГ-активация всех отделов коры мозга. Введение аминазина блокирует только эту генерализованн ую активацию, вызванную ноцицептивным раздражением, и не действует на "голодную" активацию передних отделов коры мозга. "Голодная" активация исчезает только после введения холинолитиков - амизила или атропина.

Приведенные опыты указывают на специфику химических механизмов, лежащих в основе оборонительной и пищевой мотивации животных.

Фармакологические вещества позволяют осуществлять своеобразную "химическую препаровку" различных мотивационных состояний животных, избирательно блокируя множественные восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору мозга, каждое из которых определяет различное мотивационное состояние.

Механизмы химической специфики мотивационных возбуждений различного биологического качества сложнее.

Не у всех голодных животных холинолитики блокируют пищевую мотивацию; мотивация страха устраняется адренолитиками не у всех животных. Как пишевую мотивацию голодных кроликов, вызванную электрическим раздражением через вживленный электрод "центра голода" латерал ьного гипоталамуса, так и оборонительную мотивацию, вызванную электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, объединяют адренергические, холинергические и дофаминергические химические механизмы (В.Г. Зилов). При разных мотивациях указанные нейромедиаторы вовлекаются в различных комбинациях, локализуясь в различных структурах мозга. Иными словами, химическая специфика мотивационных возбуждений определяется специфической химической интеграцией различных физиологически активных веществ различных мозговых структур, объединенных в то или иное мотивационное состояние.

КОРКОВО-ПОДКОРКОВАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В СТРУКТУРЕ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Как указывалось выше, биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга. В морфофункциональную архитектуру этих активирующих влияний избирательно включаются различные отделы мозга.

Избирательность активации корково-подкорковых структур наблюдается у голодных животных, находящихся под уретановым наркозом. В этих условиях наряду с активацией передних отделов коры мозга отмечается активация структур таламуса, ретикулярной формации и гипоталамуса. Таким образом, пищевое мотивационное возбуждение объединяет специфический комплекс избирательно взаимосвязанных корково-подкорковых образований с общими нейрохимическими свойствами, не блокируемый уретаном. Как указывалось выше, корково-подкорковая интеграция мотивационного состояния наряду со специфическими восходящими активирующими влияниями гипоталамических структур на другие отделы мозга, в том числе кору, включает нисходящие специфические влияния коры и других отделов мозга на инициативные центры гипоталамуса.

Так, например, в пищевом мотивационном возбуждении передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при их электрическом раздражении оказывают тормозное влияние на порог возбудимости "центра голода" латерал ьного гипоталамуса. Затылочные отделы коры мозга при их электрическом раздражении, наоборот, снижают порог возбудимости пищевой реакции при раздражении латерал ьного гипоталамуса. При оборонительной мотивации, наоборот, передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при электрическом раздражении оказывают облегчающие, а затылочные отделы - тормозные влияния.

Таким образом, каждое мотивационное состояние представляет собой специфический интегрированный комплекс избирательно объединенных корково-подкорковых образований, каждое из которых вносит свой особый вклад в формирование доминирующей мотивации.

ПЕЙСМЕКЕРНАЯ РОЛЬ ГИПОТАЛАМИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ В СТРУКТУРЕ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Структуры мозга, избирательно вовлеченные в биологическое мотивационное состояние, обладают различными свойствами.

При раздражении или разрушении различных отделов коры или лимбических структур мозга биологические мотивации, как правило, приобретают измененный характер, проявляясь в ослабленной или усиленной форме. Например, при раздражении различных отделов амигдалоидного комплекса у животных может наблюдаться как афагия, так и гиперфагия. Точно такие же реакции наблюдаются при разрушениях различных отделов коры и других лимбических образований. В то же время разрушение гипоталамических центров полностью элиминирует биологические мотивации. Животное с двусторонне разрушенными латерал ьными отделами гипоталамуса может, например, лежать в окружении самой лакомой пищи и, не притронувшись к ней, погибнуть от истощения.

Таким образом, в структуре мотивационного возбуждения гипоталамическим центрам принадлежит особая, ведушая роль. Электрофизиологические исследования подтверждают это. Если кошкам, находяшимся под уретановым наркозом, после 2-суточной пищевой деприваци и разрушить, например, переднемедиальные структуры таламуса, то "голодная" активация исчезает только в соответствующих отделах коры большого мозга, но сохраняется в латерал ьных отделах гипоталамуса и в ретикулярной формации среднего мозга. В то же время двустороннее разрушение латерал ьного гипоталамуса устраняет "голодную" активацию во всех отделах мозга.

Гипоталамические центры в структуре "голодного" мотивационного возбуждения гораздо чувствительнее к химическим веществам по сравнению с корой большого мозга.

Аппликация 0,01% раствора атропина на передние отделы коры мозга у голодных кошек локально устраняет "голодную" активацию только в коре мозга. В то же время инъекция 0,0001% раствора атропина через специальную иглу непосредственно в латерал ьный гипоталамус устраняет "голодную" активацию во всех структурах мозга (А.А. Панфилов).

Механизм формирования доминирующей биологической мотивации у животных очень напоминает возникновение возбуждения в синусном узле сердечной мышцы, где располагается специальный водитель - задаватель ритма сердечных сокрашений - пейсмекер.

Аналогично процессам распространения возбуждений по сердечной мышце возбуждение, первично возникающее в мотивациогенных центрах гипоталамуса, широко генерализуется в восходящем направлении вплоть до коры большого мозга.

В синусном узле сердца возбуждение возникает ритмически. Аналогичная картина имеет место и в мотивациогенных центрах гипоталамуса. Возбуждение в них в естественных условиях также возникает периодически, по "триггерному типу" по мере нарастания той или иной потребности до критического уровня. Оно сохраняется, пока существует эта потребность, и исчезает после ее устранения.

Пейсмекер сердца имеет повышенную по сравнению с другими образованиями сердца возбудимость к специфическим гуморальным или другим раздражителям. Точно так же гипоталамические структуры по сравнению с другими структурами мозга, вовлеченными в мотивационное возбуждение, обладают повышенной возбудимостью к электрическим и химическим раздражителям.

По отношению к гипоталамическим мотивациогенным образованиям, так же как и в сердечной мышце, другие структуры мозга выстраиваются по определенному градиенту возбудимости до коры большого мозга включительно.

Синусный узел сердца, как известно, держит в определенном подчинении другие центры автоматизма, которые обладают более низкой возбудимостью. Точно так же мотивациогенные центры гипоталамуса держат в морфологической и функциональной зависимости структуры других уровней мозга, Выключение гипоталамических центров приводит к распаду всей системы объединенных в мотивационное возбуждение элементов.

Все вышеизложенное составило концепцию о пейсмекерной роли гипоталамических центров в формировании основных биологических мотиваций (П. К. Анохин, К. В. Судаков). Согласно этой концепции, гипоталамическим центрам принадлежит ведущая, пейсмекерная роль в организации всей центральной архитектоники доминирующей мотивации.

Пейсмекерная роль гипоталамических центров в формировании биологических мотиваций определяет врачебную тактику влияния на них с помощью фармакологических препаратов. Согласно этим представлениям, фармакологические вещества в первую очередь и в меньших дозах действуют на пейсмекеры мотивационных состояний, обладающие наиболее напряженным метаболизмом. Тем самым разрушается вся корково-подкорковая интеграция соответствующей мотивации.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Установлено, что в структуре мотивационного возбуждения принимают активное участие различные олигопептиды - белковые молекулы с небольшим набором аминокислот. Показано (А. В. Котов, С. М. Толпыго), что введение в желудочки мозга голодным кроликам бета-липотропина тормозит их пищевые реакции. Этот же олигопептид активирует пищевые реакции накормленных животных. Особенно активны в формировании пищевых мотиваций животных пептиды пищеварительного тракта. Внутривенное введение накормленным животным пентагастрина вызывает у них появление выраженных пищевых мотиваций. Холецистокинин, наоборот, тормозит пищевые мотивации животных. Установлено также отчетливое влияние ангиотензина II, брадикинина и вазопрессина на реакции самораздражения и избегания у кроликов.

Участие многих олигопептидов в формировании мотиваций различного биологического качества свидетельствует о молекулярной интеграции мотивационного состояния. Каждая мотивация организует специфическое объединение белковых молекул на разных уровнях мозга.

МЕХАНИЗМЫ ТРАНСФОРМАЦИИ МОТИВАЦИИ В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ

На уровне гипоталамических мотивационных центров, как указывалось выше, происходят два ответственных физиологических процесса: 1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга; 2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения.

Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Тем не менее всегда следует иметь в виду, что как трансформация метаболической потребности в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значим ости исходной потребности.

Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейрон ов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, увеличиваются конвергентные свойства нейрон ов, повышается их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам.

Доминирующая мотивация специфически отражается в рисунке межимпульсных интервалов у отдельных нейрон ов различных областей мозга. У голодных кроликов доминируют межимпульсные интервалы 10; 50 мс и иногда более 1000 мс, у воднодепривированных кроликов - 25 и 150 мс, у кроликов, находящихся в оборонительном состоянии, - 40 и 150 мс. После устранения доминирующей мотивации в деятельности этих нейрон ов выражен только один доминирующий интервал - 40-60 мс.

Доминирующая мотивация значительно повышает чувствительность соответствующих периферических рецептор ов. При мотивации голода, например, возрастает чувствительность вкусовых рецептор ов ротовой полости, при агрессивных мотивациях - рецептор ов вокруг ротовой полости в тригеминальной области, при половых мотивациях избирательно активируются рецептор ы половых органов. Все это расширяет взаимодействие субъектов, испытывающих ту или иную метаболическую потребность, с внешним миром и способствует более успешному удовлетворению исходных потребностей.

Указанные процессы в конечном счете определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения.

МОТИВАЦИЯ И ПАМЯТЬ

Мотивации тесно взаимодействуют с механизмами памяти. Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей и факторов окружаюшей среды, обладают выраженной способностью по опережающему принципу извлекать из памяти генетический и индивидуальный опыт субъектов по удовлетворению лежащей в их основе доминирующей потребности.

Восходящие активирующие влияния, сформированные различными мотивациями, распространяются в протоплазме отдельных нейрон ов мозга до механизмов синтеза специальных белковых молекул с участием генетического аппарата (см. рис.). Механизмы синтеза белковых молекул определяются предшествующими подкреплениями, т. е. удовлетворением соответствующих потребностей. Экспрессируемые под влиянием доминирующей мотиваиии белковые молекулы в свою очередь участвуют в формировании соответствующего поведения. Синтез этих белковых молекул подавляется при введении блокаторов синтеза белка и вследствие этого мотивация утрачивает способность трансформироваться в поведение. Так, блокатор синтеза белка циклогексимид на несколько десятков часов подавляет пищевую мотивацию у кроликов при электрическом раздражении центра голода латерал ьного гипоталамуса. Циклогексимид также блокирует у животных выработанную реакцию самораздражения. После введения циклогексимида сначала облегчается, а через несколько часов подавляется оборонительная реакция кроликов при электрическом раздражении центра страха вентро-медиального гипоталамуса.

Рис. Молекулярные изменения в генетическом аппарате нейрон а коры под влиянием восходящих активируюших мотивационных возбуждений. Повторное удовлетворение потребности инициирует синтез в теле нейрон а и белка.

На фоне действия циклогексимида пентагастрин, введенный в боковые желудочки мозга, восстанавливает пищевую мотивацию при раздражении латерал ьного гипоталамуса. Другой олигопептид - АКТГ4-10 - восстанавливает самораздражение. Брадикинин восстанавливает заблокированную циклогексимидом оборонительную реакцию.

Пищевую реакцию у кроликов при электрическом раздражении латерал ьного гипоталамуса блокируют также иммуноглобулины к гастрину.

Имеется множество физиологических экспериментов, которые показывают, что доминирующая мотивация извлекает у животных опыт, ранее накопленный по удовлетворению соответствующих потребностей, по опережающему принципу до конечного подкрепляющего результата включительно и, таким образом, как бы "вытягивает" весь предшествующий опыт животного по удовлетворению соответствующей потребности.

В опытах кроликов предварительно перед получением пищи обучали совершать специальные ритуальные движения - поворот на 360°. В процессе выработки пищедобывателъных навыков каждый такой поворот подкреплялся порцией пищи. В результате уже к 30-40-му сочетанию животные демонстрировали прочно выработанный пишедобывающий навык: при помещении в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360°, которые во всех случаях подкреплялись пищей. После того как у всех животных был упрочен пищедобывательный навык предварительного поворота, каждому из них в область латерал ьного гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Кончик электрода фиксировали в той точке латерал ьного гипоталамуса, раздражение которой у накормленных животных вызывало отчетливо выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи.

Вопрос заключается в следуюшем: способно ли искусственное раздражение мотивациогенного центра голода латерал ьного гипоталамуса выявить не только пищевую реакцию приема пищи, но и то ритуальное движение на 360°, которому каждое из подопытных животных было обучено в предварительных экспериментах?

Опыты были проведены на кроликах в условиях той же экспериментальной камеры, в которой они предварительно обучались ритуальным пищедобывательным движениям.

Эксперименты показали следующее. Все животные, накормленные перед опытом, в экспериментальной клетке демонстрировали полное успокоение. Однако вслед за стимуляцией латерал ьного гипоталамуса они оживлялись и совершали ритуальное движение - поворот на 360°, после чего устремлялись к кормушке и поедали находящуюся в ней порцию пищи. Опыты свидетельствуют о том, что доминирующая пищевая мотивация, вызванная у накормленных животных искусственным раздражением латерал ьного гипоталамуса, привела к мобилизации всего того опыта, который в данной обстановке в предшествующем обучении предварял пищевое подкрепление. Это положение подтверждается опытом противоположного смысл а. У животных другой группы с выработанным аналогичным ритуальным движением производили двустороннюю коагуляцию пищевых центров латерал ьного гипоталамуса. Оказалось, что такая операция полностью элиминировала в экспериментальной камере как ритуальное движение, так и прием пиши. Опыты в этой серии с очевидностью указывают на ведущее значение доминирующей мотивации в извлечении навыка из памяти, причем извлечение опыта из памяти происходит до конечного результата включительно.

Мотивационное возбуждение выступает, таким образом, в роли ведущего фактора, формирующего предвидение животными конечного удовлетворяюшего исходную потребность результата.

Кроме извлечения опыта из памяти, доминируюшая мотивация определяет и быстроту фиксации промежуточных и конечных результатов действия по удовлетворению соответствующих потребностей.

В экспериментах Т. Н. Ониани с сотр. был проведен следуюший опыт. Голодных кошек помешали в специальную камеру, разделенную на два отсека. В первом отсеке животные не получали пищу, а должны были зафиксировать местоположение светового сигнала справа или слева, что соответствовало расположению кормушек с пищей во втором отсеке камеры. Вход во второй отсек преграждала дверь. Опыт проходил таким образом, что вслед за подачей правого или левого светового сигнала через определенный промежуток времени открывалась дверца во второй отсек и животноё получало пищу в кормушке, находяшейся на стороне сигнала. Путем тренировки у животных вырабатывали четкую линию поведения. При включении правой лампочки кошки при открывании двери во второй отсек устремлялись к правой кормушке, при зажигании левой лампочки - к левой кормушке. После этого замысел эксперимента усложнялся. Между подачей светового сигнала и открытием дверцы изменяли интервалы времени. Определялось максимальное время отсроченных реакций, при котором животные удерживали след сигнала и не совершали ошибок в выборе стороны расположения кормушки во втором отсеке. Оказалось, что в голодном состоянии при наличии выраженной пищевой мотивации время отсроченных реакций могло быть значительным. Однако оно существенно сокращалось по мере насыщения животных, удовлетворения их ведущей потребности и снижения доминирующей мотивации. Эксперимент отчетливо демонстрирует значение мотивацил для удержания следов памяти.

Итак, в системной организации целенаправленных поведенческих актов мотивации выступают как ведущий фактор фиксации опыта в памяти, способности его удержания при наличии препятствий к достижению цели и, наконец, обусловливают быстрое извлечение накопленного опыта из памяти.

С физиологической точки зрения, процессы фиксации доминирующей мотивации опыта по удовлетворению соответствующей потребности изучены недостаточно.

НАПРАВЛЯЮЩИЙ КОМПОНЕНТ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Практически все основные биологические мотивации (пищевые, питьевые, половые, оборонительные, агрессивные etc.) генетически программируют ведущие свойства соответствующих подкрепляющих раздражителей. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь поразительное избирательное отношение к биологически значим ым раздражителям окружаюшей среды. Программирование доминирующей мотивацией свойств потребных результатов совершенствуется в процессах индивидуального обучения. Опережающее программирование свойств подкрепляющих раздражителей осуществляется в аппарате акцептора результата действия. Программирование свойств потребного результата в системной организации поведенческих актов составляет направляющий компонент (вектор) доминирующей мотивации. С этим формируюшимся по опережающему принципу направляюшим компонентом доминирующей мотивации постоянно происходит сравнение параметров реально достигнутых результатов. Этот механизм в конечном счете и направляет животных к полноценному удовлетворению их ведущих потребностей и позволяет им оценивать и исправлять ошибки поведенческой деятельности.

МОТИВАЦИИ И ПОДКРЕПЛЕНИЕ

В системной организации поведения доминирующая мотивация и подкрепление тесно взаимодействуют, причем часто на одних и тех же нейрон ах мозга. Подкрепляющее возбуждение изменяет активность нейрон ов, вовлеченных в исходную мотивацию. При этом пачкообразная активность этих нейрон ов сменяется упорядоченной, регулярной (см. рис.).

Рис. Смена пачкообразной активности нейрон а, вовлеченного в доминирующую мотивацию голода (а), на регулярную после приема пищи (б).

Реакции других нейрон ов мозга, не вовлеченных в доминирующую мотивацию, на подкрепляющее возбуждение могут быть самыми разнообразными - в виде учащения или торможения исходной активности.

Электрическое раздражение мотивациогенных центров гипоталамуса приводит к тому, что отдельные клетки коры и подкорковых образований, ранее не реагировавшие на подкрепляющие воздействия, начинают на них отчетливо реагировать. Двусторонняя коагуляция или анодическая поляризация пейсмекеров мотивационного возбуждения, наоборот, приводит к тому, что клетки различных областей мозга, ранее отвечавшие на подкрепляющее воздействие, перестают на него реагировать. Следовательно, мотивационное доминирующее возбуждение как бы "настраивает" нейрон ы различных областей мозга на подкрепляющее воздействие. В то же время подкрепленке изменяет также реакции нейрон ов мозга на мотивационные воздействия.

Взаимодействие мотивационных и подкрепляющих возбуждений на отдельных нейрон ах мозга строится по комплементарному принципу. На них существенное влияние оказывают иммуномодуляторы и нейропептиды.

Доминирующее мотивационное возбуждение, формирующееся на основе той или иной потребности как организационный специфический корково-подкорковый комплекс, представляет собой функциональную канву избирательно возбужденных синаптических и нейрон альных образований мозга. На этой канве подкрепляющие этапные и завершающие возбуждения в определенной временной последовательности пишут своеобразный узор, или энграмму. Этот узор по мере неоднократных подкреплений отшлифовывается в форме специфической корково-подкорковой архитектуры, в которой синаптические и нейрон альные элементы объединены в пространственно-временных соотношениях.

При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминируюшее мотивационное состояние активирует элементы выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, возбуждая их до конечного пункта, связанного с получением необходимой информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, представляющий нейрофизиологическую архитектуру акцептора результатов действия, и направляет поведение живого существа через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды, к достижению цели, т. е. к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЛИЧНОСТИ

Выраженная мотивация человека обусловливает целеустремленность личности, ее способность активно действовать для достижения целей в соответствии с юридическими, правовыми и моральными законодательствами общества.

Врожденные биологические мотивации также участвуют в формировании личности, определяя ее индивидуальные и общественные интересы, а также черты характера уже в раннем детстве.

По доминированию пищевых, агрессивных, оборонителъных, половых и других биологических мотиваций выявляются индивидуальные характеры.

Тем не менее, несмотря на важное значение биологических мотиваций, ведущее значение в формировании личности человека, его характерологических особенностей принадлежит социальным мотивациям, формирующимся под влиянием окружающей, в частности социальной, среды. Вопросы формирования личности человека широко освещаются в соответствуюшей психологической литературе.

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ

К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение. Имеются и другие патологические влечения, которые рассматриваются в курсе психи атрии.

В случае употребления алкоголя и наркотиков в гипоталамических структурах мозга на основе изменения метаболических реакций формируются искусственные пейсмекеры, создаюшие в отсутствие наркотиков активное возбуждение структур мозга, приводящее к выраженному влечению к их употреблению (см. рис.).

Рис. Динамика формирования алкогольной мотивации на основе биологической мотивации жажды. а - осмотическая потребность приводит к формированию мотивации жажды, к поиску и приему воды; б - под влиянием приема этанола изменяются свойства "центров жажды" гипоталамуса: они прекращают оказывать активирующие влияния на кору; в - осмотическая потребность формирует патологическую алкогольную мотивацию.

Расстройства мотиваций проявляются в их усилении (булимия, гиперсексуальность, полидипсия) или значительном подавлении (афагия, адипсия, импотенция). В случаях избирательного расстройства какой-либо одной, преимущественно врожденной, мотивации нередко происходит формирование психопатической личности.

Представление о формировании мотиваций по пейсмекерному принципу определяет возможность избирательно направленного воздействия на патологические их формы. Фармакологические и другие виды воздействий должны быть направлены прежде всего на метаболизм пейсмекеров, имеющих, как указывалось выше, повышенную чувствительность по сравнению с другими элементами мотивационного возбуждения. Именно путем таких направленных воздействий на самое уязвимое звено патологической мотивации можно разрушить всю систему мотивационного возбуждения, включая связанные с ней формы патологических поведенческих реакций и патологические навыки.

Судя по запросам в поисковых системах, многие хотят узнать, где находятся «центры мотивации». Однако, к сожалению, таких центров на карте полушарий мозга нет: в создание и обработку побуждающих импульсов вовлечено множество участков нервной ткани, и все они параллельно занимаются другими процессами.

Как и все процессы в мозгу, мотивация - процесс комплексный. В его основе лежит действие нейромедиаторов - биологически активных химических веществ, которые осуществляют передачу электрического импульса от нейрона к нейрону и от нейронов к мышечной ткани. В случае с мотивацией нейромедиаторы оказывают на мозг пробуждающее действие, понуждая его создать желание, оценить вознаграждение, сфокусировать внимание, обратиться к навыкам или памяти и произвести другие действия, необходимые для того, что секунды спустя станет поступком.

В роли главного героя тут выступает допамин, известный многим как «гормон удовольствия». Для мозга это важное вещество: оно вырабатывается в его тканях в самых разных случаях и участвует в самых разных процессах, вызывая чувство оживления и радость получения награды, душевный подъем и улучшение настроения. Любопытно, однако, то, что когда человек находится на пути к поставленной цели, допамин выполняет свою задачу до того, как она оказывается достигнута. Он вознаграждает нас раньше, чем мы получаем искомое, делает путь приятным, подталкивает разум вперед, побуждая добиться желаемого или избежать угрозы. В результате происходит то, с чем все мы знакомы: перспектива сразиться с обстоятельствами щекочет нервы, обещание награды воодушевляет, маленькие шаги на пути к ней ободряют, и мы, помимо давления ответственности, испытываем еще и множество приятных и даже волнующих чувств.

Но откуда и куда движется допамин? Все начинается в лимбической системе - собрании различных мозговых структур, которое располагается под корой больших полушарий, в глубине черепной коробки, и отвечает за базовые паттерны поведения, благоприятные с точки зрения эволюции, участвует в формировании эмоций и выполняет другие функции. Если вы идете по темному парку, и звук шагов другого прохожего позади вызывает у вас страх и желание убежать, это лимбическая система предупреждает вас о возможной опасности. Если вы слышите плач незнакомого ребенка и не можете не обращать на него внимания, это снова она: предлагает вам защитить беспомощного детеныша. Если вы видите на витрине в кафе пончик и хотите съесть его, это тоже ее работа - совет употреблять питательную еду всегда, когда она доступна.

Лимбическая система есть даже у аллигатора. С точки зрения эволюции она считается одним из самых древних элементов мозга, и при развитии человеческого эмбриона закладывается раньше, чем кора больших полушарий (но позже, чем ствол, который соединяет головной мозг со спинным и отвечает за рефлексы). «Нападай», «убеги», «ешь», «произведи потомство», «защищай малышей», - все это сигналы лимбической системы. Она активно участвует в формировании эмоционального ответа на внешние и внутренние обстоятельства, а также эффектов, которые эмоции оказывают на тело (например, от злости учащается пульс, а от стыда кровь приливает к лицу). Некоторые ученые называют лимбическую систему допаминовой. Ведь ее работа основана на действии допамина, который дает мозгу мгновенное вознаграждение и таким образом склоняет нас к благоприятному для выживания вида поведению.

Однако человек не был бы человеком, если бы не мог похвастаться не только функциональной лимбической системой, но и прекрасно развитой корой больших полушарий, которая и отличает нас так сильно от всех остальных живых существ на планете. Кора человеческого мозга, в числе прочего, способна обрабатывать абстрактные понятия и цели, а также оценивать абстрактное вознаграждение, в том числе, в перспективе. Этот факт, судя по всему, отчасти и лежит в основе мотивационных процессов.

«Иногда то, что приносит нам удовлетворение, необходимо для выживания, - рассказывает Самюэль МакКлю, глава Лаборатории нейробиологии принятия решений Стэнфордского университета. - Но крупная предлобная кора - одна из характерных черт нашего вида, и ее способность обрабатывать абстрактные понятия и цели уникальна. Мы можем использовать эти области для того, чтобы преодолеть эффект автоматической работы лимбической системы и мотивировать себя на разные варианты поведения. Удивительно, но каждый человек может вести себя согласно абстрактным идеалам, а не так, как требует мгновенная система вознаграждений».

Сегодня нейробиологи полагают, что все стратегии поведения человека - автоматические. В их основе лежит стремление выживать, заложенное в нас, как и в представителях любого другого вида на планете, эволюционно. Импульс голода, агрессии, побега, стремление к размножению или защите потомства рождается в тканях лимбической системы и подталкивает нас к простой стратегии принятия решений. Однако мозг устроен таким образом, что для реализации «в поступок» этому импульсу нужно пройти через предлобную кору, способную создавать абстрактные цели и образ поведения на их основе. Она оценивает поступившее от лимбической системы предложение и решает, стоит ли воспользоваться им.

Диалог выглядит примерно так:

Лимбическая система: «Съешь пончик!»

Предлобная кора: «Он калорийный».

Л. с.: «Именно! Давай, ешь!»

П. к.: «Но я на диете».

Л. с.: «Он вкусный!»

П. к.: «Нет, у меня через месяц церемония вручения «Оскар». Представь, как я буду выглядеть в своем новом смокинге, если похудею!»

Л. с.: «Аппетитный пончик!»

П. к. «Стоять на красной ковровой дорожке и чувствовать себя привлекательным будет намного приятнее, чем съесть пончик и нарушить диету. Нет».

И в результате человек заказывает салат.

Исследователи считают, что процесс принятия решений на основе абстрактных целей и абстрактной выгоды для мозга труден. Он отнимает больше сил, требует больше времени. Однако мотивация продолжать действие, идущее вразрез с рекомендациями лимбической системы, тоже поддерживается короткими всплесками допамина. Они происходят, если мы достигаем промежуточной цели: например, «преодолеваем искушение» или «потеряли еще один килограмм». Эти всплески действуют как аванс и обещают великолепное чувство достижения большой абстрактной цели, Цели с большой буквы (а также колоссальный объем допамина, который сопровождает это событие). Оно не может сравниться с сиюминутным удовольствием от поедания пончика, так что мозг, по сути, обходится с человеком честно и просто предлагает ему выбрать «больше удовольствия».

«Мотивация зависит от коры, поскольку именно кора предоставляет нам цель, - рассказывает МакКлю. - Но что заставляет ее выбрать одну цель среди множества других? Это вопрос деятельности допаминовой системы вознаграждения в рамках лимбической системы, а точнее - прилежащего ядра (так называемый центр удовольствия в глубине головного мозга. - Прим. ред.). В то же время мы можем использовать предлобную кору, чтобы обдумать возможные сценарии развития событий и проиллюстрировать их примерами. Так вы формируете ожидание того, какое вознаграждение получите, и тем самым создаете цель в будущем. Так что как процесс мотивация опирается и на лимбическую систему, и на мезокортикальный путь (один из допаминовых нервных путей. - Прим. ред.). Вообразив возможный сценарий развития событий, вы задействуете этот путь, чтобы определить размеры «дивидендов», которые получите в будущем с эмоциональной точки зрения».

Но как же мозг выбирает абстрактную цель, чтобы мы могли к ней стремиться? Сегодня ответа на этот вопрос не существует, однако нейробиологи предполагают, что в основе выбора лежит оценка потенциального вознаграждения. Возможно, наш разум каждый раз оценивает свои возможности и индивидуальные пожелания, а потом выбирает самое приятное, а может, и самое труднодостижимое: ведь чем больше маленьких шагов придется сделать на пути к цели, тем больше допамина получит мозг. И даже более того: чем больше работы будет вложено в реализацию поставленной задачи, тем сильнее будет эмоциональный, и, вероятно, и допаминовый отклик в финале.

Опирается ли этот процесс на «эволюционные» стремления: быть сытым, найти подходящего партнера, победить врага? Вероятно, да. Стив Джобс советовал «оставаться голодным», Зигмунд Фрейд утверждал, что творчество - это сублимация либидо, различные монашеские ордены рекомендовали аскезу для поддержания духовного огня, в среде средневекового рыцарства были приняты ограничительные обеты, которые не снимались, пока герой не добивался поставленной задачи. В культуре можно найти бесчисленное количество примеров, когда самоограничение использовалось для достижения абстрактных целей. Очевидно, в основе этой интуитивной стратегии лежит интуитивное использование порожденного лимбической системой желания в качестве «топлива». Возможно, его наличие позволяет запустить допаминовую «механику», и, в результате, мотивирует нас двигаться вперед.

Мозг располагает специальной системой поощрения, мотивирующей нас добывать необходимое для выживания, а именно пищу и воду. От употребления еды и воды мы получаем удовольствие, а следовательно мотивированы на повторение действий и поведения, приводящих нас к ним.

Внутренние потребности нашего тела определенным образом направляют наше поведение, ведут нас к тем или иным конкретным целям, восполняющим наши нужды. Голод мотивирует нас добывать еду, жажда - воду, холод - теплое место. Еда и питье необходимы для нашего выживания, и наши ощущения от них мы воспринимаем как удовлетворительные и приятные, и потому у нас возникает естественное желание повторять поведение, позволяющее вновь и вновь получать эти переживания. Сексуальное поведение и воспитание детей также доставляют удовольствие - они обеспечивают выживание вида.

Мотивационные состояния типа голода и жажды соответствуют физиологическим состояниям тела. Гипоталамус (вместе с «главной железой» - гипофизом) контролирует поведение, связанное с питанием, а также терморегуляцию, и координирует мозговую деятельность при помощи гормональной системы и системы поощрения мозга, состоящей из структур среднего мозга, лимбической системы и коры - с их участием каждому виду поощрения присваивается ценность и статус. По этой шкале измеряется то, на что мы готовы пойти ради получения того или иного поощрения: ради поощрения с высоким статусом мы выделяем большой ресурс, ради того, что статусом пониже, - поменьше. Наркотики, вызывающие привыкание, взламывают систему поощрения, а мотивацию подкашивают некоторые психические заболевания.

Добро пожаловать в центр удовольствия.
Главный компонент системы поощрений в мозге - нейронный путь, именуемый мезолимбическим. Он состоит из нейронов в среднем мозге, производящих нейромедиатор дофамин и простирающих свои аксоны к клеткам - с которыми образуют синапсы - в другой области среднего мозга под названием «покрышка». Нейроны вентральной области покрышки протягиваются до участка лимбической системы, именуемой прилежащим ядром.

Когда эти клетки активируются, выделяется дофамин, что приводит к переживанию удовольствия. Аксоны, отходящие от нейронов в прилежащем ядре, образуют медиальный переднемозговой пучок, проникающий в участок фронтальной доли под названием «орбитофронтальная кора». Именно в этой части мозга присваивается статус разным видам поощрения и здесь же переживается предвкушение поощрительного эффекта.

Все приятные переживания вызывают выброс дофамина нейронами среднего мозга в прилежащее ядро. Этот участок мозга часто называют «центром удовольствия». Занятие чем-нибудь приятным доставляет нам удовольствие и инициирует процесс обучения, закрепляющий нашу тягу к этой конкретной цели, и усиливает воспоминания о ситуациях, предвещающих получение этого опыта. Всё это укрепляет повадки, ведущие к получению поощрения, тем самым увеличивая вероятность повторения тех же действий в будущем, что для нашего выживания хорошо.

Пристрастия и болезни.
Иногда систему поощрения заклинивает. Наркотики, вызывающие привыкание, к примеру, взламывают систему поощрения мозга, и наркоман переоценивает нечто потенциально вредоносное и жертвует другими поощрениями, утоляющими физиологические и репродуктивные нужды. Подобно естественным поощрениям в виде пищи и секса, наркотики, вызывающие привыкание, производят приятный эффект, усиливая так или иначе выделение дофамина в прилежащее ядро, что приводит к эйфорическим переживаниям.

Кокаин предотвращает обратный захват дофамина прилежащим ядром, продлевая эффект, производимый этим нейромедиатором в синапсах пути поощрения. Амфетамины также повышают уровень дофамина в прилежащем ядре, стимулируя его выделение. А никотин - наркотик, вызывающий самое сильное привыкание, модулирует выделение дофамина косвенно. Он связывает ацетилхолиновые рецепторы в прилежащем ядре, усиливая выделение дофамина.

Длительное применение большинства наркотиков подавляет работу цикла поощрения в мозге и приводит к привыканию: потребляющему нужно все большее количество наркотика для достижения эйфорического эффекта. Поскольку антагонисты дофаминовых рецепторов, блокирующие действие дофамина путем конкурентного связывания с его рецепторами, могут уменьшить тягу к некоторым наркотикам, фармацевтические компании пытаются разработать такие вещества и применять их как лекарства от зависимости.

Научение играет значительную роль в развитии пристрастия. Одной дозы кокаина достаточно, чтобы развить у синапсов в вентральной области покрышки среднего мозга пластичность, тем самым закрепляя путь выделения дофамина в прилежащее ядро. В результате поощряющий эффект наркотика усиливается и провоцирует тягу, возникающую при абстиненции. Последовательность действий, связанных с получением наркотика, также подкрепляется, что приводит к навязчивому желанию добыть наркотик. Наркотическая зависимость, кроме того, связана с навыком ассоциировать прием наркотиков со специфическими раздражителями - предметной средой наркопотребления или определенными ситуациями, и соприкосновение с этими раздражителями реактивирует путь поощрения, что заставляет наркомана искать наркотик и увеличивает вероятность возвращения «завязавшего» к старой привычке.

Система поощрения в мозге и мотивационные состояния тела меняются и при некоторых психических расстройствах. Серьезная депрессия, например, характеризуется ангедонией - неспособностью получать удовольствие от деятельности, которая большинству людей приятна. Как следствие, пациентам в депрессии не хватает мотивации заниматься какой бы то ни было деятельностью. Система поощрения настроена иначе и у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивностью (СДВГ). Дети с этим расстройством, которое характеризуется невнимательностью, иногда сопровождающейся повышенной непоседливостью и импульсивностью, нуждаются в более масштабных поводах для изменения поведения, нежели остальные, им трудно откладывать поощрение, и они предпочитают немедленное маленькое удовольствие большому, но отсроченному.

Хотя в понимании механизмов, обусловливающих поощрение и мотивацию, мы порядком продвинулись, в этом очень многое еще предстоит понять. Ясно, что дофамин играет ключевую роль в этих процессах, и, судя по всему, важно разобраться, как люди научаются извлекать поощрение из пагубных вещей. Дальнейшие исследования в этой области могли бы помочь ученым разработать эффективные способы лечения зависимостей и различных психических расстройств, при которых система поощрения идет вразнос.