И выделяет углекислоту . Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула , которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы , слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

Устьица у растения — это поры, находящиеся в слоях эпидермиса. Они служат для испарения лишней воды и газообмена цветка с окружающей средой.

Впервые о них стало известно в 1675 году, когда натуралист Марчелло Мальпиги опубликовал своё открытие в работе Anatome plantarum. Однако он не смог разгадать их настоящего назначения, что послужило толчком для развития дальнейших гипотез и проведения исследований.

История изучения

В XIX веке наступил долгожданный прогресс в исследованиях. Благодаря Гуго фон Молю и Симону Швенденеру стал известен основной принцип работы устьиц и их классификация по типу строения.

Эти открытия дали мощный толчок в понимании функционирования пор, однако некоторые аспекты былых исследований продолжают изучаться до сих пор.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

• Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
• Основания, в котором находится служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
• Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
• Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них - в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов - тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача - обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у "сидячих" листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Расположение устьица

У устьичные щели расположены с двух сторон листовой пластины, однако их количество в нижней части несколько больше, чем в верхней. Эта разница обусловлена потребностью снизить испарение влаги с хорошо освещенной поверхности листа.

Для однодольных растений не существует конкретики касательно расположения устьиц, поскольку оно зависит от направления роста пластин. Например, эпидермис листьев растений, ориентированных вертикально, содержит в себе одинаковое количество пор как в верхнем, так и в нижнем слое.

Как было сказано ранее, у плавающих листьев с нижней стороны устьичные щели отсутствуют, поскольку они впитывают влагу через кутикулу, как и полностью водные растения, у которых подобных пор нет вообще.

Устьица хвойных деревьев находятся глубоко под эндодермой, что способствует снижению способности к транспирации.

Также расположение пор различается относительно поверхности эпидермиса. Щели могут находиться вровень с остальными «кожными» клетками, уходить выше или ниже, образовывать правильные ряды или быть рассыпанными по покровной ткани хаотично.

У кактусов, сукуллентов и иных растений, листья у которых отсутствуют или видоизменились, трансформировавшись в иглы, устьица расположены на стеблях и мясистых частях.

Типы

Устьица у растения делятся на множество типов в зависимости от расположения сопровождающих клеток:

• Аномоцитный — рассматривается как самый распространённый, где побочные частицы не отличаются от прочих, находящихся в эпидермисе. Как одну из его простых модификаций можно назвать латероцитный тип.
• Парацитный — характеризуется параллельным примыканием сопровождающих клеток относительно устьичной щели.
• Диацитный — имеет только две побочных частицы.
• Анизоцитный — тип, присущий лишь цветковым растениям, с тремя сопровождающими клетками, одна из которых заметно отличается по размеру.
• Тетрацитный — свойственен для однодольных, имеет четыре сопровождающих клетки.
• Энциклоцитный — в нём побочные частицы смыкаются кольцом вокруг замыкающих.
• Перицитный — для него характерно устьице, не соединенное с сопровождающей клеткой.
• Десмоцитный — отличается от предыдущего типа только наличием сцепления щели с побочной частицей.

Здесь приведены лишь самые популярные виды.

Влияние факторов среды на внешнее строение листа

Для выживания растения крайне важна степень его приспособляемости. Например, для влажных мест характерны крупные листовые пластины и большое количество устьиц, в то время как в засушливых регионах этот механизм действует иначе. Ни цветы, ни деревья не отличаются размерами, а количество пор заметно сокращено, чтобы воспрепятствовать избыточному испарению.

Таким образом, можно проследить, как части растений под воздействием окружающей среды со временем видоизменяются, что влияет и на количество устьиц.

ТКАНИ. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.

В основе организации высших растений лежит принцип специализации клеток, который заключается в том, что каждая клетка организма выполняет не все присущие ей функции, а только некоторые, но зато более полно и совершенно.

Ткани - устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Существуют различные классификации тканей, но все они достаточно условны.

В зависимости от основной функции различают несколько групп растительных тканей.

1. Образовательные ткани, илимеристемы, - обладают способностью к делению и формированию всех прочих тканей.

2. Покровные ткани:

Первичные;

Вторичные;

Третичные.

3. Основные ткани - составляют большую часть тела растения. Различают следующие основные ткани:

Ассимиляционные (хлорофиллоносные);

Запасающие;

Воздухоносные (аэренхима);

Водоносные.

4. Механические ткани (опорные, скелетные):

Колленхима;

Склеренхима.

5. Проводящие ткани:

Ксилема (древесина) - ткань восходящего тока;

Флоэма (луб) - ткань нисходящего тока.

6. Выделительные ткани:

Наружные:

Железистые волоски;

Гидатоды - водяные устьица;

Нектарники;

Внутренние:

Выделительные клетки с эфирными маслами, смолами, дубильными веществами;

Многоклеточные вместилища выделений, млечники.

По способности клеток к делению различают два типа тканей: образовательные, илимеристемы, ипостоянные - покровные, выделительные, основные, механические, проводящие.

Ткань называют простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима).Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых по форме, строению и функциям, но связанных общим происхождением (например, ксилема, флоэма).

Существует также классификация тканей, основанная на их происхождении (онтогенетическая). Согласно этой классификации различают первичные и вторичные ткани. Из первичной меристемы, находящейся на верхушке побега и кончике корня, а также из зародыша семени формируются первичные постоянные ткани (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимиляционная ткань, эпиблема). Клетки постоянных тканей неспособны к дальнейшему делению. Из клеток специализированной меристемы -прокамбия - формируютсяпервичные проводящие ткани (первичная ксилема, первичная флоэма).

Из вторичной меристемы - камбия - формируютсявторичные ткани: вторичная ксилема, вторичная флоэма; изфеллогена образуются пробка, феллодерма, чечевички, возникающие при утолщении стебля и корня. Вторичные ткани, как правило, встречаются у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Мощное развитие вторичных тканей - древесины и луба характерно для древесных растений.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают образование всех тканей растения, т.е. фактически формируют его тело. Любая клетка в своем развитии проходит три стадии: эмбриональную, роста и стадию дифференциации (то есть приобретения клеткой определенной функции). По мере дифференциации зародыша первичная меристема сохраняется только на верхушке будущего побега (в конусе нарастания) и на кончике корня - апикальные (верхушечные)меристемы. Зародыш любого растения состоит из клеток меристемы.

Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться.

Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение, и интенсивно делящейся митозом. В гиалоплазме много диффузно разбросанных рибосом, пропластид, митохондрий и диктиосом. Вакуолей немного, и они мелкие. Проводящие ткани образуются из меристемы, имеющей прозенхимную форму и крупные вакуоли, - прокамбия и камбия. Клетки прокамбия в поперечном сечении многоугольные, клетки камбия - прямоугольные.

Клетки, сохраняющие свои меристематические свойства, продолжают делиться, образуя все новые и новые клетки, называемые инициалями. Часть дочерних клеток дифференцируется, превращаясь в клетки различных тканей, их называютпроизводными инициалей. Клетки инициалей могут делиться неопределенно много раз, а производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани.

По происхождению различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы

Первичные меристемы происходят непосредственно из меристемы зародыша и обладают способностью к делению. По положению в растении первичные меристемы могут быть верхушечными (апикальными), вставочными (интеркалярными) и боковыми (латеральными).

Верхушечные (апикальные) меристемы - такие меристемы, которые располагаются у взрослых растений на верхушках стеблей и кончиках корней и обеспечивают рост тела в длину. У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуются покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуются внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Апикальные меристемы стебля:а - продольный срез: 1 - конус нарастания; 2 - зачаток листа; 3 - бугорок пазушной почки;

В кончике корня различают три слоя:

1) дерматоген, из которого образуется первичная покровно-всасывающая ткань - ризодерма;

2) периблему, из которой развиваются ткани первичной коры;

3) плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра.

Боковые (латеральные) меристемы по происхождению могут быть первичными и вторичными, на поперечном срезе осевых органов имеют вид колец. Примером первичной боковой меристемы служат прокамбий и перицикл. Изпрокамбия формируются камбий и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков (первичная флоэма и первичная ксилема), при этом клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей.

Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.

Вставочные (интеркалярные) меристемы чаще первичные и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечивает рост стебля в длину.

Вторичные меристемы

К вторичным относят боковые и раневые меристемы.

Боковые (латеральные) меристемы представленыкамбием ифеллогеном. Они формируются из промеристем (прокамбия) или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально). Из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются элементы вторичной флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, - вторичной ксилемы. Камбий, возникший из постоянных тканей путем дедифференцировки, называютдобавочньм. По строению и функции он не отличается от камбия, возникшего из промеристем. Феллоген формируется из постоянных тканей, расположенных в субэпидермальных слоях (под эпидермой). Делясь периклинально, феллоген отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь - клетки феллодермы. Таким образом, феллоген формирует вторичную покровную ткань - перидерму. Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Вокруг повреждения живые клетки дедифференцируются, начинают делиться и тем самым превращаются во вторичную меристему. Их задача - образовать плотную защитную ткань, состоящую из паренхимных клеток, -каллюс. Эта ткань беловатого или желтоватого цвета, ее клетки имеют крупные ядра и достаточно толстые клеточные стенки. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, и в основании черенков. В нем могут закладываться придаточные корни и почки, поэтому его используют для получения культуры изолированных тканей.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Первичная покровная ткань

К первичной покровной ткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.

Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей икамедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Строение устьица:а, б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе);в - кожица со стебля цереуса (семейство кактусовых); 1 - собственно эпидермальные клетки; 2 - замыкающие клетки устьица; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость; 5 - клетки хлорофиллоносной паренхимы; А - кутикула; Б - кутикулярный слой - оболочка с суберином и воском; В - целлюлозный слой стенки; Г - ядро с ядрышком; Д - хлоропласты

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по сравнению со стенками, направленными от щели (спинными). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный комплекс (рис. 2.7). Различают следующие основные типы устьичных комплексов:

Рис. 2.7. Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 - диацитный (у папоротников и цветковых); 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 - анизоцитный (только у цветковых); 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 - анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)

1) аномоцитный (беспорядочный) - замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;

2) анизоцитный (неравноклеточный) - замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;

3) парацитный (параллельно-клеточный) - одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;

4) диацитный (перекрестно-клеточный) - две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;

5) тетрацитный (от греч.tetra - четыре) - главным образом у однодольных;

Устьица расположены на нижней стороне листа, но у водных растений с плавающими листьями они находятся только на верхней стороне листа. По форме клеток эпидермы листа и расположению устьиц можно отличить однодольное растение от двудольного (рис. 2.8). Собственно эпидермальные клетки листа двудольных растений в очертаниях волнистые (рис. 2.9), а у однодольных они вытянутые, ромбической формы.

Рис. 2.8. Расположение устьиц на эпидерме (вид с поверхности):а -двудольные растения: 1 - буквица; 2 - арбуз;б -однодольные растения: 3 - кукуруза; 4 - ирис

Типы устьиц по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса можно подразделить следующим образом.

1.7.1. Устьица, расположенные в одной плоскости с эпидермисом. Наиболее распространенный тип и обычно в описании микроскопии лекарственного растительного сырья не указывается, т.е. данный пункт опускается. Диагностическими признаками будут либо выступающие, либо погруженные устьица.

1.7.2. Выступающие устьица - устьица, расположенные над эпидермисом. Обычно при вращении микровинта микроскопа (при опускании объектива) сначала обнаруживаются такие устьица, а уже затем появляются клетки эпидермиса, поэтому на фотографии запечатлеть их с поверхности листа практически невозможно, равно как и изобразить на рисунке. В одной плоскости с эпидермисом такие устьица можно увидеть на поперечных срезах, но для этого срез должен пройти через устьице, что трудно получить при их редком расположении на листе. Такие устьица характерны, например, для листьев толокнянки.

1.7.3. Погруженные устьица - устьица, погруженные в эпидермис. При наблюдении под микроскопом при вращении микровинта (при опускании объектива) сначала четко обнаруживаются клетки эпидермиса, затем становится возможным более четко увидеть контуры устьиц. На фотографиях и рисунках препаратов с поверхности их также трудно отобразить. Встречаются в листьях ландыша, листьях вахты, листьях эвкалипта. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками и называютсяустьичными криптами.

1.8. Типы устьичных клеток

В литературе описывается 19 типов , нами выбраны только те, которые используются в анализе лекарственного растительного сырья**.

Рис. 63. Типы устьичных клеток. А - чечевицевидные; Б - сферовидные; В - колпачковидные; Г – ладьевидные

1.8.1. Чечевицевидные - 2 одинаковые клетки полулунной формы расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьичных клеток характерен для большинства растений.

1.8.2. Сферовидные - две одинаковые, сильно кругообразноизогнутые клетки расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель круглая (рис. 63, Б).

1.8.3. Колпачковидные - две одинаковые клетки полулунной формы в полярных частях имеют утолщения в виде колпачка. Щель веретеновидная (рис. 63, В). Встречаются у наперстянок.

1.8.4. Ладьевидные - внутренние стенки устьичных клеток утолщены. Щель веретеновидная (рис. 63, Г). Наблюдается в траве золототысячника, в листьях вахты.

Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.

Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:

Препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;

Защищает внутренние ткани от механических повреждений;

Регулирует газообмен и транспирацию;

Через нее выделяются вода, соли;

Может функционировать как всасывающая ткань;

принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.

Трихомы - различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые.Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет.Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.

Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом.

От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев.

Анатомо-диагностические признаки, имеющие наибольшее значение и высокую вариабельность при определении лекарственного сырья. Волоски могут быть простые и головчатые, которые в свою очередь могут быть одноклеточными и многоклеточными. Многоклеточные волоски могут быть однорядными, двухрядными и ветвистыми.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5

ВОДНЫЙ ОБМЕН. ЛИСТ КАК ОРГАН ТРАНСПИРАЦИИ

Цель работы: изучение важнейших функциональных особенностей листа растений как органа транспирации: строения и количества устьиц на листовой пластинке, механизма открывания и закрывания устьиц, влияния различных веществ на движение устьиц.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Биологическое значение транспирации состоит, во-первых, в обеспечении постоянства внутренней температуры листа. Это достигается поглощением тепла водой при ее испарении листьями. Энергия, необходимая для перевода молекулы из жидкой фазы в газообразное состояние без изменения температуры, называется теплотой испарения . Затрата тепла на испарение воды является средством регуляции температуры листьев и предупреждения растений от перегрева.

Во-вторых, транспирация, являясь верхним концевым двигателем, обеспечивает поступление воды и элементов минерального питания в корни. Установлено наличие положительной корреляции между интенсивностью транспирации и поступление воды и ионов. Если с растения удалить листья, то поглощение воды корнями прекращается. В присасывающем действии транспирирующих листьев можно убедиться, если поместить срезанную ветку в пипетку, заполненную водой, и опущенную в чашечку со ртутью. Через некоторое время можно наблюдать поднятие ртути в пипетке, что будет указывать на значительную присасывающую силу листьев.

Таким образом, скорость поступления воды в корни обусловлена интенсивностью транспирации.

В-третьих, транспирация предотвращает возникновение избыточного тургорного давления, что могло бы привести к разрушению клеток растений.

В-четвертых, процесс транспирации находится в тесной связи с фотосинтезом растений, что было отмечено работами К. А.Тимирязева. Усвоение СО 2 листьями растений происходит через устьица, и оно зависит от степени насыщенности листовой ткани водой. Процесс усвоения воды и углекислого газа представляет собой единое и неразрывное целое.

Под интенсивностью транспирации понимают количество испарившейся воды за единицу времени с единицы листовой поверхности. Обычно этот показатель имеет размерность – мг/дм 2 час. Количество воды, испаряемое растениями, достаточно велико, и нередко превышает количество выпавших осадков за вегетационный период. Это превышение компенсируется осеннее-зимними осадками. Так, например, одно растение подсолнечника или кукурузы расходует за лето 200-250 л воды. Растения пшеницы на площади 1 га испаряют за лето около 2 млн литров воды, кукурузы – более 3 млн, а капусты – до 8 млн л. В процессе образования одного килограмма растительной массы расходуется 300 л. Воды.

Устьичная транспирация регулируется степенью открытости устьиц. Строение и распределение их зависит от видовых и экологических особенностей растений. Устьица встречаются на всех наземных частях растений, включая репродуктивные органы и даже тычиночные нити. Наиболее характерны устьица для листьев. Чаще они располагаются на нижней стороне листьев (у мезофитных растений). Однако у ксерофитов они встречаются и на верхней стороне листа.

Среднее число устьиц на 1 мм 2 площади колеблется от 100 до 300. Размер устьиц не превышает 20 микрон в длину и 8-15 микрон в ширину. Общая площадь открытых устьиц составляет 1% поверхности листа.

Установлено, что мелкие верхушечные листья имеют большее число устьиц, чем крупные нижние. Частота устьиц (число их на единицу площади) увеличивается при переходе от основания листа к его верхушке и от нижней части растения к верхней. У растений засушливых мест обитания их больше, но по размеру они меньше.

У большинства мезофитных растений устьица расположены на одном уровне с эпидермальными клетками, а у ксерофитных форм устьица расположены ниже уровня эпидермиса и называются погруженными. У гигрофитов иногда замыкающие клетки расположены выше эпидермиса. Такие устьица называются приподнятыми.

Тот или иной тип строения устьиц характерен для определенных групп растений, хотя в пределах одного семейства могут иногда встречаться различные типы устьиц. Несмотря на значительную площадь, занятую устьицами, диффузия водяного пара через них составляет 50-60% испарения со свободной поверхности. Установлено, что скорость диффузии через мелкие отверстия пропорциональна их периметру, а не площади. Поэтому частичное смыкание замыкающих клеток мало влияет на их периметр, и уровень диффузии водяного пара через устьица не очень резко падает.

Опыт 1. Наблюдение за движением устьиц под микроскопом.

Цель опыта : определить зависимость работы устьиц от осмотически активных веществ.

Материалы и оборудование: 5% раствор глицерина, бритва, препаровальная игла, микроскоп, стекла предметные и покровные.

Растения: листья (традесканции, тюльпана, гортензии или амариллиса, каланхое).

Газообмен между межклетниками листа и наружной атмосферой регулируется устьицами. Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток, у которых стенки, примыкающие к устьичной щели, сильно утолщены, тогда как наружные части оболочки остаются тонкими. Неодинаковая толщина наружных и внутренних стенок приводит к тому, что при изменении тургора замыкающие клетки способны искривиться или распрямиться, открывая или закрывая при этом устьичную щель.

Ход работы : изготавливают срезы эпидермиса листа выбранного растения, которые помещают в 5% раствор глицерина и выдерживают не менее 1 ч. Срезы рассматривают под микроскопом, определяют степень раскрытия устьичной щели с помощью окуляр-микрометра. Делают 10 промеров, находят среднее значение и вычисляют ошибку средней. Затем срезы переносят из раствора глицерина в воду и повторяют промеры устьичных щелей под микроскопом. Результаты заносят в таблицу 1.

Таблица 1

Степень раскрытия устьичной щели в разных средах

Задание: сделать вывод о влиянии глицерина и воды на открытие и закрытие устьиц.

Опыт 2. Определение состояния устьиц и межклетников методом Молиша

Цель опыта : определит влияние внешних условий на состояние устьиц и интенсивность транспирации.

Материалы и оборудование : ксилол (в капельнице), этиловый спирт (в капельнице); бензол (в капельнице), пипетки.

Растение : свежие или подвядшие листья растений, листья растений, находившихся в темноте.

Межклетники листа обычно бывают заполнены воздухом, благодаря чему при рассматривании на свет лист представляется матовым. Если произвести инфильтрацию, т.е. заполнение межклетников какой-либо жидкостью, то соответствующие участки листа становятся прозрачными.

Определение состояния устьиц методом инфильтрации основано на способности жидкостей, смачивающих клеточные оболочки, проникать в силу капиллярности через открытые устьичные щели в ближайшие межклетники, вытесняя из них воздух, в чем легко убедиться по появлению на листе прозрачных пятен. Разные жидкости способны проникать в устьичные щели, открытые в различной степени: ксилол легко проникает через слабо открытые устьица, бензол – через устьица открытые средне, а этиловый спирт способен проникать только через широко открытые устьица.

Данный метод, предложенный Молишем, очень прост и вполне применим для работы в полевых условиях.

Ход работы . На нижнюю поверхность листа нанести отдельно маленькие капли бензола, ксилола и этилового спирта. Держать лист в горизонтальном положении до полного исчезновения капель, которые могут либо испариться, либо проникнуть внутрь листа, и рассмотреть лист на свет.

Исследовать листья, выдержанные в различных условиях (свежие и подвядшие, освещенные и затененные и т.п.). Каждый раз исследовать 2-3 листа.

Таблица 2

Влияние внешних условий на степень открытия устьиц

Задание: Результаты записать в таблицу 2, отмечая степень открытости устьиц: широко, средне, слабо. Сделать вывод о влиянии внешних условий на устьичные движения.

Опыт 3. Определение состояния устьиц при помощи отпечатков по Молотковскому .

Цель работы: определение работы устьиц в зависимости от освещенности.

Материалы и оборудование : бесцветный лак для ногтей, тонкая стеклянная палочка, пинцет, микроскоп, окуляр-микрометр, объект-микрометр.

Растения: комнатные растения, листья которых за 2-3 часа до занятия закрывают светонепроницаемым чехлом.

На поверхность листа наносят тонкий мазок лака. После испарения растворителя образуется пленка, на которой отпечатывается эпидермис с устьицами. Рассматривая полученные отпечатки в микроскоп, можно определить количество и размер устьиц, измерить ширину устьичных щелей. Данный метод можно использовать не только для лабораторных, но и для полевых исследований (в последнем случае отпечатки хранят до определения в пробирках с водой). Для исследования листьев, устьица которых расположены в углублениях эпидермиса (например, у олеандра), этот метод неприменим, т.к. у таких листьев отпечатки не получаются.

Ход работы . Нанести на нижнюю сторону листа при помощи стеклянной палочки каплю раствора лака и быстро размазать тонким слоем. После высыхания снять пленку пинцетом, поместить на предметное стекло и рассмотреть при большом увеличении. Вставить в микроскоп окулярный микрометр и измерить ширину и длину устьичной щели не менее, чем у 10 устьиц и вычислить средние величины.

Определить цену деления окулярного микрометра. Для этого поместить на предметный столик микроскопа объект-микрометр, каждое деление которого равно 0,01 мм или 10 мкм. Поворачивая окуляр совместить обе шкалы так, чтобы их шкалы были параллельны и одна перекрывала другую. Определение цены деления окулярного микрометра проводится по принципу нониуса, т.е. совмещают одну из черточек шкалы окулярного и объективного микрометра и находят следующее совмещение. Найти совпадающие линии и определить, сколько делений окулярного микрометра А соответствуют делениям объект-микрометра В, находящегося между совмещенными точками. Цена деления окулярного микрометра определяется по формуле:

Цена деления = В · 10 мкм/А.

Умножив длину и ширину устьичных отверстий, выраженных в делениях окулярного микрометра, на цену одного деления, найти абсолютные размеры устьичных щелей. Вычислить площадь устьичной щели с некоторым приближением путем умножения длины на ширину.

Исследовать листья разных ярусов одного и того же растения, а также хорошо освещенные и затененные. Результаты записать в таблицу 3.

Таблица 3

Влияние освещенности на размеры устьичных отверстий

Задание: сделать выводы о влиянии ярусности и условий освещения на размеры устьичных отверстий.

Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеоб-разному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды — процессы, не-обходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьи-цами .

Устьице — щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулун-ную форму.

Клетки эти живые и со-держат хлорофилловые зерна и кру-пинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особен-но много устьиц на листе. Вид усть-ица с поверхности и в разрезе изоб-ражен на рисунке 40. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной . В пределах щели за-мыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним дво-риком .

Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои разме-ры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то сужива-ется или даже совсем бывает закрыта.

Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.

Как же осуществляется этот процесс?

Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значи-тельно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидер-миса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть ко-торого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, при-тягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замы-кающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а про-тивоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тур-горное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее по-ложение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.

Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных ор-ганах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они располо-жены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа. Материал с сайта

Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha ) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожи-цы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей неред-ко устьица бывают погружены в ткань листа.

Развитие устьиц обычно происхо-дит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дуго-образные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родо-начальницей устьиц. Эта клетка раз-деляется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ог-раничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У не-которых печеночных мхов имеются свое-образные устьица, лишенные замыкаю-щих клеток.

На этой странице материал по темам: