Учение об иммунитете растений

Основная статья: Иммунитет растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

вавилов иммунитет растение селекция

Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.

На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т.е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.

Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова "Линнеевский вид как система" и "Учение о происхождении культурных растений после Дарвина".

Иммунитет - это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий.
Частные проявления иммунитета - устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая).
Растения могут обладать абсолютным иммунитетом, который объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Например, хвойные растения не поражаются мучнистой росой, а лиственные - шютте. Помимо абсолютного иммунитета растения могут обладать относительной устойчивостью к другим заболеваниям, что зависит от индивидуальных свойств растения и его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей.
Различают врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный) иммунитет. Врожденный иммунитет - это наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате направленной селекции или длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена. Приобретенный иммунитет - это устойчивость к болезни, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет может быть пассивным или активным. Под пассивным иммунитетом понимают устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения, т. е. эти свойства не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Пассивный иммунитет связан с особенностями формы и анатомического строения растений (форма кроны, строение устьиц, наличие опушения, кутикулы или воскового налета) или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями (содержание в клеточном соке соединений, токсичных для патогенна, или отсутствие необходимых для его питания веществ, выделение фитонцидов).
Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина. Ярким примером антиинфекционной защитной реакции может служить реакция сверхчувствительности, которая заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения вокруг места внедрения патогена. Образуется своеобразный защитный барьер, патоген локализуется, лишается питания и погибает. В ответ на заражение растение может также выделять особые летучие вещества - фитоалексины, которые обладают антибиотическим действием, задерживая развитие патогенов или подавляя процесс синтеза ими ферментов и токсинов. Существует также ряд антитоксических защитных реакций, направленных на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов (перестройка окислительной системы и др.).
Различают такие понятия, как вертикальная и горизонтальная устойчивость. Под вертикальной понимают высокую устойчивость растения (сорта) лишь к определенным расам данного патогена, а под горизонтальной - ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена.
Устойчивость растений к болезням зависит от возраста самого растения, физиологического состояния его органов. Например, сеянцы могут полегать только в раннем возрасте, а затем становятся устойчивыми к полеганию. Мучнистая роса поражает только молодые листья растений, а старые, покрытые более толстой кутикулой, не поражаются или поражаются в меньшей степени.
Факторы окружающей среды также значительно влияют на устойчивость и выносливость растений. Например, засушливая погода в течение лета снижает устойчивость к мучнистой росе, а минеральные удобрения делают растения устойчивее ко многим болезням.

10. Растения, названные в честь Вавилова
11. Награды Вавилова

Экспедиции

180 ботанико-агрономических экспедиций по всему миру, принёсших «мировой науке результаты первостепенной значимости, а их автору — заслуженную славу одного из наиболее выдающихся путешественников современности». Результат вавиловских научных экспедиций — создание уникальной, самой богатой в мире коллекции культурных растений, насчитывавшей в 1940 году 250 тысяч образцов. Эта коллекция нашла широкое применение в селекционной практике, стала первым в мире важным банком генов.

Разработка научных теорий

Учение об иммунитете растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Чарлза Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 году Альфонс Декандоль опубликовал работу, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к другим, также достаточно обширным, территориям. После выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвящённые культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему в 1926-1939 годах разрабатывал Николай Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Центры происхождения культурных растений:
1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юговосточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
По материалам книги «The Living Fields: Our Agricultural Heritage» Джек Харлан

1. Южноазиатский тропический центр
2. Восточноазиатский центр
3. Юго-Западноазиатский центр
4. Средиземноморский центр
5. Эфиопский центр
6. Центральноамериканский центр
7. Андийский центр

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Югозападноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры, имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в их преимущественно лесном происхождении, а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения были введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур — широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса.

Другие научные достижения

Среди других достижений Вавилова можно назвать учение о виде как системе, внутривидовые таксономические и эколого-географические классификации.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, Вавиловым было введено понятие «Гомологические ряды в наследственной изменчивости». Понятие было введено при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов. Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Первая формулировка закона включала в себя две закономерности:

Первая закономерность, которая бросается в глаза при детальном изучении форм у каких-либо линнеонов растений, принадлежащих к одному и тому же роду, — это тождество рядов морфологических и физиологических свойств, характеризующих разновидности и расы у близких генетических линнеонов, параллелизм рядов видовой генотипической изменчивости …Чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется тождество рядов морфологических и физиологических признаков.

…2-я закономерность в полиморфизме, вытекающая по существу из первой, состоит в том, что не только генетически близкие виды, но и роды проявляют тождества в рядах генотипической изменчивости.

На I Всероссийском съезде по прикладной ботанике, который проходил с 6 по 11 сентября 1920 года в Воронеже, по просьбе оргкомитета съезда Вавилов выступил с повторением доклада о законе гомологических рядов. В 1921 году закон был опубликован в журнале «Сельское и лесное хозяйство», а в 1922 году расширенный вариант закона был опубликован в большой статье в журнале Journal of Genetics. В 1923 году Вавилов включил обсуждение закона в работу «Новейшие успехи в области теории селекции», в которой показал, что благодаря закономерности проявления сортовых различий у видов и родов «можно определённо предвидеть и находить соответствующие формы у изучаемого растения». Действительно, на основе закона гомологических рядов Вавилов и его сотрудники сотни раз предугадывали существование тех или иных форм, а затем и обнаруживали их. Вавилов отмечал, что «общие ряды изменчивости свойственны иногда и очень отдалённым, генетически не связанным семействам». Вавилов допускал, что ряды параллельной изменчивости не обязательно будут полными и будут лишены некоторых звеньев в результате действия естественного отбора, летальных сочетаний генов и вымирания видов. Однако, «несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание многих связующих звеньев, … не представляет затруднений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких видов».

Хотя закон был открыт в результате изучения фенотипической изменчивости, Вавилов распространил его действие и на генотипическую изменчивость: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов».

Вавилов считал, что закон справедлив не только по отношению к морфологическим признакам, предвидя, что уже установленные ряды «не только будут пополняться недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, в особенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков». В частности, Вавилов отметил, что близкие виды растений характеризуются «сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений». Как было показано Вавиловым, внутривидовая изменчивость химического состава касается главным образом количественных соотношений при постоянстве качественного состава, тогда как в пределах рода химический состав отдельных видов отличается и количественно, и качественно. При этом, в пределах рода «отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиками изомерами или производными и обычно связаны между собой взаимными переходами». Параллелизм изменчивости характеризует близкие роды с такой определённостью, что «им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов», а также «получать синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определённого качества».

Вавилов выяснил, что закон проявляется не только в пределах родственных групп; параллелизм изменчивости был обнаружен «в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах», но в отдалённых семействах параллелизм не всегда носит гомологичный характер. «Сходные органы и само их сходство являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными».

Закон гомологических рядов не снимал всех трудностей, поскольку было ясно, что одинаковые изменения фенотипических признаков могут быть обусловлены разными генами, а существовавший в те годы уровень знаний не позволял непосредственно связывать признак с определённым геном. В отношении видов и родов Вавилов отмечал, что «мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определённой среды», и на этом основании предпочитал говорить о гомологичных признаках. «В случае параллелизма отдалённых семейств, классов, конечно, не может быть и речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков».

Несмотря на то, что первоначально закон был сформулирован на основе изучения преимущественно культурных растений, позднее, рассмотрев явление изменчивости у грибов, водорослей и животных, Вавилов пришёл к выводу, что закон носит всеобщий характер и проявляется «не только у высших, но и у низших растений, равно как и у животных».

Прогресс генетики оказал значительное влияние на дальнейшее развитие формулировки закона. В 1936 году Вавилов назвал первую формулировку излишне категорической: «Таково было тогда состояние генетики…». Было принято думать, что «гены идентичны у близких видов», биологи «представляли ген более стабильным, чем в настоящее время». Позже было установлено, что и «близкие виды могут при наличии сходных внешне признаков характеризоваться многими различными генами». Вавилов отмечал, что в 1920 году уделил «мало…внимания роли отбора», сосредоточив основное внимание на закономерностях изменчивости. Это замечание отнюдь не означало забвения теории эволюции, ибо, как подчёркивал сам Вавилов, уже в 1920 году его закон «прежде всего представлял формулу точных фактов, основанных всецело на эволюционном учении».

Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса. Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

Растения, описанные Вавиловым

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Слово иммунитет происходит от латинского immunitas, что означает "освобождение от чего-либо".

Под иммунитетом понимают невосприимчивость организма к действию возбудителей болезней и продуктов их жизнедеятельности. Например, хвойные породы обладают иммунитетом против мучнистой росы, а лиственные - против шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна - к ржавчине шишек. Ель и сосна иммунны к ложному трутовику и т.д.

И.И.Мечников под невосприимчивостью к инфекционным болезням понимал общую систему явлений, благодаря которым организм может противостоять нападению болезнетворных микробов. Способность растения противостоять болезни может выражаться или в форме иммунитета к заражению, или в виде какого-то механизма устойчивости, который ослабляет развитие заболевания.

Различная устойчивость к болезням ряда растений, особенно сельскохозяйственных, известна давно. Отбор сельскохозяйственных культур по устойчивости к болезням, наряду с отбором на качество и продуктивность ведется с древнейших времен. Но только в конце XIXвека появились первые работы об иммунитете, как учении об устойчивости растений к болезням. Среди многих теорий и гипотез того времени следует назвать фагоцитарную теориюИ.И.Мечникова . Согласно этой теории организм животного выделяет защитные вещества (фагоциты), которые убивают патогенные организмы. Это относится, главным образом к животным, но имеет место и в растениях.

Большую известность получила механическая теория австралийского ученого Кобба (1880-1890 гг.), который полагал, что причина устойчивости растений к заболеваниям сводится к анатомо-морфологическим различиям в строении устойчивых и восприимчивых форм и видов. Однако, как выяснилось в дальнейшем, этим нельзя объяснить все случаи устойчивости растений, а, следовательно, и признать эту теорию как всеобщую. Эта теория встретила критику со стороны Эриксона и Уорда.

В дальнейшем (1905г.) англичанин Масси выдвинул хемотропическую теорию , по которой болезнью не поражаются те растения, в которых отсутствуют химические вещества, имеющие привлекающее действие в отношении инфекционного начала (споры грибов, клетки бактерий и т.п.).

Однако в дальнейшем эта теория также была подвергнута критике Уордом, Гибсоном, Сальмоном и др., так как оказалось, что в ряде случаев инфекция уничтожается растением уже после ее проникновения в клетки и ткани растения.

После кислотной теории выдвигалось еще несколько гипотез. Из них заслуживает внимания гипотеза М.Уарда (1905). Согласно этой гипотезе, восприимчивость зависит от способности грибов преодолевать сопротивление растений при помощи энзимов и токсинов, а устойчивость обусловливается способностью растений разрушать эти энзимы и токсины.

Из других теоретических концепций наибольшего внимания заслуживает фитонцидная теория иммунитета , выдвинутая Б.П.Токиным в 1928 г. Это положение долгое время развивал Д.Д.Вердеревский, который установил, что в клеточном соке устойчивых растений независимо от нападения болезнетворных организмов находятся вещества - фитонциды, подавляющие рост патогенов.

И, наконец, представляет некоторый интерес теория иммуногенеза, предложенная М.С. Дуниным (1946), который рассматривает иммунитет в динамике, с учетом меняющегося состояния растений и внешних факторов. Все болезни по теории иммунногенеза он делит на три группы:

1. болезни, поражающие молодые растения или молодые ткани растений;

2. болезни, поражающие стареющие растения или ткани;

3. болезни, развитие которых не имеет четкой приуроченности к фазам развития растения-хозяина.

Много внимания иммунитету, главным образом сельскохозяйственных растений, уделял Н.И.Вавилов. К этому периоду относятся также работы зарубежных ученых И.Эриксона (Швеция), Э.Стэкмена (США).

План

1.Факторы иммунитета растений к вредителям.

2. Иммуногенетические барьеры.

Литература основная

Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. – Л.: Колос,1985.

Дополнительная

Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. – М.: Колос,1979.

1.Иммунитет растений – это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями. Он может быть выражен у растений по - разному – от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой её выраженности. Иммунитет результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей. Иммунитет растений к вредителям от иммунитета к болезням отличается существенными различиями:

1) Автономный (свободный) образ жизни насекомых. Большинство насекомых ведут свободный образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах онтогенеза.

2) Многообразие морфологии и типов питания насекомых. Если гриб повреждает клетки и ткани растений, то вредитель способен в течение короткого времени повреждать или уничтожать целый орган растения.

3)Активность в выборе кормового растения. Хорошо развитые ноги и крылья позволяют насекомым выбирать и заселять сознательно кормовые растения.

В соответствии с той реакцией, которую вызывают растения у насекомых различают следующие факторы иммунитета:

1. отвергание (антиксеноз) и выбор растений насекомыми фитофагами;

2. антибиотическое воздействие растения- хозяина на фитофагов;

3. факторы выносливости (толерантности) повреждённых растений.

При выборе вредителем растений для питания первостепенную роль играют:

1. кормовая и питательная ценность культуры;

2. отсутствие или невысокий уровень механических барьеров;

3. наличие стимуляторов аппетита;

4. уровень содержания физиологически активных веществ;

5. молекулярная форма основных питательных веществ и степень их сбалансированности.

Эту информацию фитофаг получает с помощью обонятельных, осязательных и зрительных рецепторов. Для окончательного выбора места питания используются вкусовые рецепторы. Для этого насекомое делает пробные укусы растений. Итак, благодаря системе зрительных и обонятельных рецепторов, насекомые на большом расстоянии могут улавливать цвет, форму, запах и некоторые другие свойства растений. Это им помогает ориентироваться в выборе растительного сообщества. Выбор же места питания или откладки яиц осуществляется при помощи вкусовых и осязательных рецепторов.

Зрение позволяет насекомым оценить цвет и форму кормовых растений, а также контролировать направление полёта.

При изучении отношения насекомых к различным лучам спектра установлено, что капустную белянку привлекают зелёные и сине - зелёные субстраты, а на жёлтые бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот скапливаются на предметах жёлтого цвета. И всё - таки, не столько окраска листьев и цветков привлекает насекомых, сколько лучи ультрафиолетовой части спектра. Возможность тонко анализировать характер излучения проявляется у насекомых в возможности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают также широкими возможностями анализа характера различных электромагнитных излучений. Раздражители химической природы отличаются от зрительных большим радиусом действия. Растения выделяют в окружающую среду определённое количество различных веществ. Многие из них отличаются высокой степенью летучести, что помогает насекомому выбрать определённое растение. Выделяемый кормовым растением запах служит маркером для адаптированного к нему насекомого. Особенно важное значение имеет запах для летающих насекомых, способных на растении обследовать большие пространства. Таким образом, запах во многих случаях определяет привлекательность растений.

Итак, большой арсенал анализаторов позволяет насекомому избирать для питания оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения, отдельные органы или ткани. Длительный поиск кормового растения требует от насекомого больших усилий. Это приводит:

1)к повышению энергетических затрат;

2)снижению плодовитости самок;

3)преждевременному изнашиванию всех систем организма насекомого;

4)может привести даже к гибели насекомого.

Антибиоз- это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц.

В отличие от рассматриваемого ранее фактора, антибиоз начинает действовать, когда фитофаг выбрал растение и приступил к питанию.

В качестве факторов антибиоза могут выступать:

1.вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для насекомых.

2. Структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растением и степень их доступности для усвоения фитофагам.

3.Энергетическая ценность растения для вредителя.

4.Анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам оптимального питания.

5.Ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.

В общей степени защитных свойств растений факторам антибиоза отводится важное место. На сортах, обладающих антибиотическими свойствами, отмечается высокая смертность вредителя, а оставшиеся в живых особи обычно характеризуются пониженной жизнеспособностью (низкой плодовитостью, повышенной чувствительностью к экстремальным условиям, низкой выживаемостью в период зимовки).

Важно подчеркнуть, что популяция фитофагов, питавшихся на растениях устойчивых сортов с хорошо выраженными антибиотическими свойствами не в состоянии поддерживать высокую численность. Действие антибиоза на вредителей заключается в следующем:

а) гибелью имаго и личинок;

б) отставанием в росте и развитии;

в) снижением плодовитости и жизнеспособности потомства;

г) снижением устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Выносливость или толерантность, - это способность к сохранению жизнедеятельности и восстановлению нарушенных функций, обеспечивающих формирование урожая без заметных потерь.

На выносливых растениях сохраняются условия, благоприятные для развития вредителя. Существенное значение в повышении выносливости растений имеют факторы внешней среды и условия выращивания. Данный фактор устойчивости наиболее изменчив. Прежде чем мы приступим к изучению данного фактора, нам нужно уяснить понятие «вред» и «польза» от фитофага. Ведь не всякое повреждение приводит к снижению урожая. Во многих случаях у повреждённых растений стимулируется обмен веществ, что увеличивает их продуктивность. Эту особенность человек часто использует в целях повышения урожайности. Для этого проводят подкосы бобовых трав, удаление верхушек стеблей, пасынкование, черенкование и прочие методы отчуждения биомассы растений. Поэтому при определении значения нанесённых растениям повреждений необходим гибкий подход к оценке степени вреда.

Поэтому выносливость имеет место лишь в том случае, когда фитофаг наносит вред растению. Формы проявления выносливости растений следующие:

1) реакция сверхчувствительности в ответ на повреждение сосущими вредителями;

2) интенсификация обмена веществ;

3) структурная регенерация (увеличение количества хлоропластов);

4) появление новых органов взамен утраченных;

5) необычное разрастание отдельных тканей, органов растений;

6) преждевременное созревание семян.

Выносливость растений в онтогенезе существенно меняется. Это обусловлено различиями в обмене веществ и образованием органов.

Наиболее критическим периодом онтогенеза растения является начальный этап роста, когда корневая система слабая, фотосинтезирующие органы тоже незначительные. В этот период растения наименее выносливы к повреждениям наземных и подземных его частей. Выносливость всходов сельскохозяйственных культур к повреждению листовой поверхности существенно различается и зависит от биологии культуры. Те растения, у которых большой запас питательных веществ находится в почве (это однодольные луковичные, корнеплодные, клубнеплодные, двудольные с подземным типом семядолей), т.е. все те, у которых крупные семена и запасы питательных веществ недоступны для наземных вредителей, проявляют к ним высокую степень выносливости.

Всходы двудольных растений с наземным типом семядолей при их уничтожении лишаются ассимиляционной поверхности, резерва питательных веществ и источника ростовых веществ. Поэтому такие растения на первом этапе развития очень чувствительны к повреждению. К таким культурам, которые нуждаются в защите на ранних этапах онтогенеза, можно отнести лён, свёклу.

Степень выносливости на последующих этапах онтогенеза растений обусловлена их способностью к восстановлению нарушенного повреждением обмена веществ за счёт усиления фотосинтеза неповреждённых частей. При этом может происходить отрастание боковых побегов, нарастание новых листьев.

Выносливость растений будет определять орган, который повредили фитофаги:

При повреждении листовой поверхности происходят следующие нарушения жизнедеятельности растений:

1.уменьшение ассимиляционной поверхности;

2.нарушение транспортных связей в перемещении ассимилированных питательных веществ между органами;

3. недостаток углеводов вследствие снижения их синтеза и повышенного расходования на усиленное дыхание;

4. азотное голодание;

5. нарушение работы корневой системы.

У растений с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом восстановительные процессы протекают быстрее. Это происходит за счёт повышения продуктивности фотосинтеза неповреждённых листьев и других зелёных органов растений. В них омолаживается структура хлоропластов, которые приобретают мелкозернистое строение, что увеличивает их поверхность и фотосинтез.

Повреждение корней ухудшает общее состояние растений. Наибольшее значение для выносливости растений имеют следующие особенности сорта:

1. скорость роста и характер формирования корневой системы;

2. скорость новообразования корней в ответ на повреждение;

3. темпы заживления ран и устойчивость растений к гниению.

2. У растений в процессе эволюции сложился целый комплекс приспособлений различной природы, обеспечивающий защиту различных органов от повреждений вредителями.

Все иммуногенетические барьеры подразделяются на:

- конституционные присутствуют в растении независимо от наличия фактора;

- индуцированные проявляются в результате взаимодействия растений с вредителями.

Рассмотрим подробнее эти барьеры. Группа конституционных барьеров:

1) анатомо- морфологический барьер представляет особенности строения органов и тканей растений. Он наиболее изучен и наиболее доступен для использования в практике. То есть, зная особенности биологии фитофага, на основании визуальной оценки сорта можем сделать заключение, как скажется его возделывание на повреждаемость данным вредителем. Например, сильно опушённые листья пшеницы будут препятствовать повреждению пьявицей, но способствовать повреждению гессенкой.

Опушённость листьев огурца препятствует повреждению паутинным клещом. Опушённость колосков пшеницы в колосе пшеницы создаёт барьер для проникновения гусениц зерновой совки. Итак, назовём основные морфологические особенности растений, обеспечивающие устойчивость к фитофагам.

1.Опушённость листьев, стеблей;

2. Наличие кремнистых отложений в эпидермисе листьев (это затрудняет питание насекомых);

3.наличие воскового налёта, не всегда повышает иммунитет растений к вредителям. Например, наличие воскового налёта привлекает капустную тлю. Это связано с тем, что данному вредителю воск необходим для построения своего тела. В данном случае отсутствие воска на листьях капусты может служить фактором устойчивости:

4. Строение мезофилла листа . Для некоторых насекомых важным фактором нормального питания является определённое соотношение губчатой паренхимы. Так, для получения питательных веществ паутинному клещу необходим тонкий слой губчатой паренхимы. Если же эта ткань превышает длину стилета клеща, он не может питаться, растение можно считать устойчивым.

Сорта капусты с компактным расположением клеток являются более устойчивыми к проникновению гусениц капустной моли, и наоборот, рыхлое расположение клеток в мезофилле, большое количество межклеточников снижает устойчивость капусты к вредителю.

5. Онатомическое строение стебля.

Например, фактором устойчивости клевера к стеблевым долгоносикам является особое расположение сосудисто-волокнистых пучков. Чтобы самка могла создать камеру для откладки яиц, расстояние между проводящими пучками должно превышать диаметр головотрубки долгоносика. На устойчивых сортах клевера сосудисто-волокнистые пучки расположены очень плотно, что создаёт кольцевой механический барьер для вредителя.

Для самок стеблевого пилильщика скорость откладки яиц, а значит и вредоносность, зависит от строения соломины. В растениях, у которых стебель в верхнем междоузлии отличается высокой механической прочностью и заполненностью паренхимой, вредитель затрачивает намного больше времени и энергии на откладку яиц.

6.Строение генеративных органов растений . Строение семенных камер яблок может представлять непреодолимый барьер для гусениц яблонной плодожорки. Вредитель проникает в плоды через чашечку, а у устойчивых сортов плоды имеют очень мелкую подчашечную трубку, у них отсутствует центральная полость, семенные камеры плотные, замкнутые. Это препятствует проникновению гусениц в плод и семенную камеру. На таких плодах гусеницы не получают оптимального питания и их физиологическое состояние подавлено.

7. Пергаментный слой. Он имеется в створках боба у гороха. Если он образуется быстро, то личинки гороховой зерновки не могут проникнуть внутрь боба.

2). Ростовый барьер . Он связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или отдельных его органов. Для откладки яиц (т.е. фактор антиксеноза) или же обуславливает самоочищение от вредителей, или оказывает антибиотическое влияние на вредителя. Например, быстрота проникновения личинок шведской мухи к конусу наростания злаков зависит от характера и темпов роста, а также внутреннего строения побегов, их мощности, количества листьев, окружающих конус нарастания. На устойчивом сорте количество слоев больше, по мере роста и разворачивания они вытесняют личинку, не пропускают её к конусу нарастания, и личинка гибнет.

3. Физиологический барьер - обусловлен содержанием в растении физиологически активных веществ, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность насекомого. Чаще всего это вещества вторичного обмена растений.

4. Органогенетический барьер связан со степенью дифференциации растительных тканей. Например, устойчивость гороха к повреждению клубеньковыми долгоносиками обусловливается наличием пазушных почек, из которых при повреждении точки роста развиваются боковые побеги.

5. Атрептический барьер обусловлен специфическими особенностями молекулярного строения биополимеров растений, используемых фитофагами для питания. В процессе эволюции фитофаги приспособились к использованию определённых форм биополимеров. Для этого у насекомого имеются ферменты, способные разлагать, т.е. гидролизировать, определённые биохимические структуры. Естественно, что фитофаг должен получить наиболее легкоусвояемые биополимеры, чтобы реакции их гидролиза происходили как можно скорее. Поэтому сорта с легкоусвояемыми формами биополимеров будут сильнее повреждаться фитофагами и повышать их жизнеспособность, а сорта у которых более сложные биополимеры или такие, для размножения которых у фитофагов нет ферментов, будут сильно ослаблять вредителей, т.е. вызывать антибиоз.

В процессе сопряжённой эволюции растений с фитофагами выработалась система индуцированных барьеров, возникающих в ответ на заселение вредными организмами и повреждение ими. Иммунологические реакции растений зависят от характера и степени повреждения, от фазы онтогенеза, условий внешней среды.

Разберём подробнее, какие же индуцированные барьеры возникают у растений в ответ на повреждение вредителем.

1.Выделительный барьер. В процессе эволюции растение приспособилось синтезировать вещества, которые им не используются, а находятся в изолированном месте, например, в особых выростах эпидермиса. При повреждении растений вредителями или же вследствие их контакта с железистыми выростами происходит выделение этих веществ, что и приводит к гибели вредителей. У диких видов картофеля на листовых пластинках содержится значительное количество таких веществ. При соприкосновении с ними происходит гибель мелких насекомых (тли, листоблошки, цикадки) личинок колорадского жука 1 возраста.

Аналогично происходит гибель многих вредителей хвойных пород в результате смоловыделительной реакции растений на повреждение.

2). Некротический барьер. Аналогичен реакции сверхчувствительности при проникновении возбудителей заболевания. Для вредителей этот барьер имеет меньшее значение, поскольку характер взаимоотношений фитофага и кормового растения иной. Ведь в процессе питания вредитель не ограничивается повреждением одной клетки, а захватывает сразу значительную часть тканей, особенно листогрызущие вредители. Но даже трипсы, которые прокалывают лишь 1 клетку, завершив питание на 1, повреждает 2, 3 и т.д. И всё же для некоторых сосущих вредителей некротический барьер представляет препятствие. Например, устойчивые сорта винограда формируют раневую перидерму, что обособляет филлоксеру от здоровых тканей, тем самым лишает её питания и приводит к гибели.

3).Репарационный барьер – или восстановление утраченных органов. Репарационные процессы в зависимости от характера нанесённого вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме в виде отрастания листовой поверхности или формирования новых органов взамен утраченным. В основе этих процессов лежит усиление обмена веществ и повышение активности фотосинтеза в уцелевших органах растений и усилении притока ассимилянтов в зоны формирования новых органов за счёт резервных меристемных тканей. Регулирующая роль в этом принадлежит фитогормонам. Например, при повреждении конуса нарастания шведской мухой к месту повреждения поступает кинетин. Это задерживает рост главного стебля, но пробуждается боковая почка. Под воздействием гиббереллина, который усиливает поступление питательных веществ, происходит рост боковых стеблей.

4).Галлогенетический и тератогенетический барьеры рассматриваем вместе, поскольку они оба возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества (триптофан, индомелуксусную кислоту и некоторые др). Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит усиление разрастания повреждённых тканей, что и приводит к образованию галл и терат. Таким образом, растение изолирует вредителя, но одновременно создаёт им благоприятные условия для питания и существования.

5).Оксидативный барьер. Сущность его в следующем. В ответ на повреждение фитофагами, в растениях повышается активность окислительно- восстановительных реакций:

а) повышается интенсивность дыхания;

б) образуются АТФ;

в) инактивизируются ферменты сосущих насекомых;

г) в результате окисления образуются высокотоксичные для насекомых вещества.

д) синтезируются фитоалексины.

6. Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в ответ на повреждение вредителем растение вырабатывает ингибиторы пищеварительных ферментов фитофагов. Этот барьер важен для защиты растений от сосущих насекомых, которые отличаются внекишечным пищеварением и выделяют большое количество ферментов в ткани повреждаемого растения.

Вопросы для самоконтроля

1. Основные факторы иммунитета?

2. Чем отличается иммунитет растений от иммунитета к вредителям?

3. От чего зависит выносливость растений?

4. На какие две группы делятся иммуногенетические барьеры?

5. Какими мероприятиями можно воздействовать на выносливость растений?

6. Назовите факторы антибиоза?

7. Какие барьеры относятся к конституционным?

8. Что включают индуцированные барьеры?

9. Назовите формы проявления выносливости?